La tortuga de pantano (Glyptemys muhlenbergii) es una tortuga semiacuática endémica del este de los Estados Unidos. Se describió científicamente por primera vez en 1801 después de un censo en Pensilvania en el . Es la turtuga norteamericana más pequeña, con una longitud de 10 cm. cuando ha crecido completamente. Aunque la tortuga de pantano es similar en apariencia a la tortuga pintada y a la moteada, su pariente viviente más cercano es un solo un poco más grande que el galápago de bosque. La tortuga de pantano puede encontrarse desde norte de Vermont, el sur de Georgia y el oeste de Ohio. Son diurnas y reservadas, pasan la mayor parte de su tiempo enterradas en lodo y –durante los meses de invierno– en hibernación. La tortuga de pantano es omnívora, alimentándose principalmente de invertebrados pequeños.
Las tortugas de pantano adulto pesan 110 gramos en promedio. Sus pieles y caparazones típicamente son marrón oscuro, con una mancha naranja distintiva en cada lado del cuello. Dado que se consideran amenazadas a nivel federal, están protegidas bajo el Acta de las Especies en Peligro de los Estados Unidos. Las plantas invasivas y desarrollo humano han erradicado gran parte del hábitat de la tortuga, reduciendo sus números substancialmente. La demanda de la tortuga de pantano es alta en el mercado negro de mascotas, parcialmente por su pequeño tamaño y características únicas. Varios proyectos privados han sido emprendidos en un esfuerzo para revertir la disminución en la población de la tortuga.
La tortuga tiene un índice de reproducción bajo; las hembras depositan una puesta de huevos al año, con un promedio de 3 huevos cada una. Los jóvenes tienden a crecer rápido, alcanzando la madurez sexual entre los 4 y 10 años de edad. Las tortugas de pantano viven por un promedio de 20 a 30 años la naturaleza. Desde 1973, el zoológico del Bronx ha reproducido exitosamente tortugas de pantano en cautiverio.
Taxonomía
La tortuga de pantano fue notada en el por Gotthilf Heinrich Ernst Muhlenberg, un botánico autodidacta y clérigo. Muhlenberg, quien nombró más de 150 especies de plantas norteamericanas, estaba realizando un censo de la flora del Condado de Lancaster, Pensilvania, cuando descubrió a la pequeña tortuga. En 1801, Johann David Schoepff nombró al descubrimiento de Muhlenberg Testudo muhlenbergii.
En 1829, Richard Harlan renombró a la tortuga Emys muhlenbergii. La especie fue subsecuentemente renombrada como Calemys muhlenbergii por Louis Agassiz en 1857, y como Clemmys muhlenbergii por Henry Watson Fowler en 1906. La sinonimia incluye Emys biguttata, nombrada en 1824 por Thomas Say con base en una tortuga de la proximidad de Filadelfia, y Clemmys nuchalis, descrita por Dunn en 1917 cercano a Linville, North Carolina. Hoy existen varios nombres para la tortuga de pantano, incluyendo tortuga del fango, de ciénaga y cabeza amarilla.
El nombre del género fue cambiado a Glyptemys en 2001. La tortuga de pantano y el galápago de bosque, Glyptemys insculpta, habían sido incluidas en el género Clemmys hasta entonces, el cual también incluía a las tortugas moteadas (C. guttata) y al galápago occidental (C. marmorata). La secuenciación de nucleótidos y análisis de DNA ribosomal sugirieron que las tortugas de pantano y el galápago del bosque están relacionados estrechamente, pero ninguna se relaciona directamente con las tortugas moteadas, por lo que se hizo la separación del género Glyptemys.
Descripción miniatura|izquierda|Un espécimen adulto|alt=A bog turtle lifting its head slightly while on grass La tortuga de pantano es la especie más pequeña en Norteamérica. Los adultos pesan aproximadamente 110 gramos cuando han crecido completamente. No posee un hocico prominente. Sus cabeza es de tonos marrones oscuro hasta negro; sin embargo, posee una mancha amarillo, naranja o rojo brillante en cada lado de su cuello. El punto está ahorquillado frecuentemente, orientado posteriormente. La tortuga de pantano tiene una piel oscura con matices anaranjados o rojos en el interior de las patas de algunos individuos. El caparazón es abovedado, tiene forma rectangular, y tiende a ser más angosto cercano a la cabeza y más ancho cercano a la cola. El caparazón frecuentemente tiene anillos identificables en las escalas rugosas. Estas también pueden tener una organización radial de líneas. En algunos individuos más viejos, y en aquellos que se entierran frecuentemente en sustratos ásperos el caparazón puede ser liso. Aunque generalmente oscuros, el patrón radiante color castaño en cada escama también se encuentra presente en el caparazón. El vientre del caparazón, el plastrón, también es de un color marrón oscuro a negro, con pequeñas marcas claras.
La tortuga moteada y la tortuga pintada son similares en apariencia a la tortuga de pantano. La tortuga de pantano se distingue de cualquier otra especie de tortuga por la marca coloreada en su cuello. Una importante diferencia entre esta y la tortuga moteada es que la tortuga de pantano no posee coloración en la parte superior de la coraza, a diferencia de la otra especie.
Los machos maduros de las tortugas de pantano masculinas tienen una longitud promedio de 9.4 cm. mientras que el promedio de la longitud de las hembras es de 8.9 (medidas rectas del caparazón). Los machos tienen una proporción corporal promedio mayor que las hembras, probablemente para facilitar a los machos las interacciones macho–macho durante la selección de pareja para el apareamiento. La hembra tiene un caparazón más ancho y alto que el macho, pero la cabeza de los machos es cuadrada y más grande que la de las hembras de la misma edad. El plastrón del macho es un poco cóncavo a comparación del de la hembra, que es plano. La cola del macho es más larga y gruesa que la de la hembra. La cloaca se encuentra más cercana al final de la cola del macho de las tortugas de pantano, mientras que la de la hembra se ubica dentro del plastrón. Es difícil determinar el sexo de las tortugas en edad juvenil
Distribución y hábitat La tortuga de pantano es nativa únicamente del este de los Estados, congregándose en colonias que frecuentemente consisten en menos de 20 individuos. Ellas prefieren aguas calcáreas (áreas que contienen cal) incluyendo praderas, pantanos, ciénagas, que contienen regiones húmedas y secas. Su hábitat frecuentemente se encuentra en el borde de bosques Las tortugas de pantano en ocasiones pueden ser vistan en pastizales para Ganado y cerca de presas de castores.
El hábitat preferido de la Tortuga de pantano a veces es llamado pantanal, el cual es ligeramente ácido y posee un espejo de agua alto durante todo el año. La saturación constante produce agotamiento de oxígeno, generando condiciones anaeróbicas. La Tortuga de pantano usa lodo suave y profundo para refugiarse de los depredadores y el tiempo. Los manantiales de filtración y las aguas subterráneas proveen ubicaciones óptimas para la hibernación durante el invierno. El rango de sus guaridas depende del género, con promedios de, 0,17 hectáreas para los machos y 0.065 para las hembras. Sin embargo, estudios han mostrado densidades que varían de 5 a 125 por cada 0,81 hectáreas. El rango de la tortuga de pantano coincide ampliamente con el de su pariente, el galápago del bosque.
Juncos, espadañas, plantas del género Impatients y musgos de turbera son gramíneas encontrados en el hábitat de la Tortuga de pantano, así como algunos matorrales y árboles como los sauces, los arces rojos y los alisos. Es importante que su hábitat tenga un dosel abierto, pues las tortugas de pantano pasan una porción considerable de su tiempo tomando el sol. Un dosel abierto permite que suficientes rayos del sol alcancen el suelo de modo que las tortugas puedan realizar sus procesos metabólicos utilizando termorregulación. La incubación de los huevos también requiere los niveles de rayos de sol y humedad de los que las áreas sombrías típicamente carecen. El hábitat ideal de la tortuga de pantano es de sucesión temprana. Los hábitats de sucesión tardía contienen árboles altos que bloquean la luz del sol necesaria. La erosión y los nutrientes de la escorrentía aceleran la sucesión. Los cambios causados por humanos han causado la eliminación de tortugas de pantano en áreas donde sobrevivirían normalmente.
Poblaciones del norte y del sur miniatura|izquierda|Hábitat de la tortuga de pantano en los Apalaches del Sur, en el oeste de Carolina del Norte, durante una búsqueda de tortugas por organizaciones de conservación. Las poblaciones de la Tortuga de pantano del norte y del sur se ven separadas por una franja de 400 kilómetros que se encuentra en su mayor parte sobre Virginia, que carece de colonias de tortuga de pantano. En ambas áreas, las colonias de tortuga de pantano tienden a ubicarse en áreas altamente dispersas.
La población del norte es la más grande entre las dos. Estos individuos forman su hogar en estados tan al norte como Connecticut y Massachusetts y tan al sur como Maryland. Se conoce que estas tortugas cuentan con menos de 200 sitios habitables, número que está disminuyendo.
La población del sur es mucho más pequeña numéricamente, (solamente un estimado de 96 colonias ha sido reportado), el cual se localiza en los estados de Carolina del Norte, Carolina del Sur, Georgia, Virginia y Tennessee. Esta área en particular ha sido víctima del desecamiento del 90 por ciento de sus áreas húmedas. Las tortugas en esta población se distribuyen de manera aún más dispersa que en la población del norte y viven en elevaciones más altas de hasta 1373 metros.
Historia evolutiva Solo se han registrado dos descubrimientos de fósiles de Tortuga de pantano. El difunto J. Alan Holman, un paleontólogo y herpetólogo que identificó restos plastrales en un Cumberland Cave, Maryland (cerca de Corriganville), que datan de la edad Irvingtoniana (de 1.8 million a 300,000 años atrás). El segundo descubrimiento fue piezas de caparazón Rancholábreos (entre 300,000 a 11,000 años atrás) en la Cantera Gigante de Cemento en Carolina del Sura (cerca de Harleyville), por Bentely y Knight en 1998.
El cariotipo de la Tortuga de pantano se compone de 50 cromosomas. Estudios de variaciones en el ADN mitocondrial indican niveles bajos de divergencia genética entre colonias de tortugas de pantano. Esto es inusual entre especies como la Tortuga de pantano, que tienen distribuciones fragmentadas y que existen en grupos pequeños y aislados (menos de 50 individuos por colonia). Estas condiciones limitan el flujo génico, lo que típicamente genera divergencia entre grupos aislados. Los datos indican que la tortuga de pantano ha sufrido dramáticas disminuciones de población– un cuello de botella de población– pues las colonias fueron forzadas al sur en presencia de la glaciación. Los glaciares que se desvanecen generan la expansión post-Pleistoceno relativamente reciente conforme las tortugas de pantano regresan a su distribución en el norte anterior. Esta reciente colonización de una población relativamente limitada en el sur puede ser responsable de la reducción de diversidad genética. Las poblaciones del norte y del sur se encuentran genéticamente aisladas actualmente, probablemente como consecuencia de la agricultura y la destrucción de su hábitat en Virginia, Shenandoah Valley, durante la guerra civil estadounidense.
Ecología y conducta miniatura|izquierda|El pasto grueso destaca el tamaño de la tortuga.|alt=A bog turtle standing on all fours walking through a thick patch of grass, viewed from abaove.
Conducta