La Osmorregulación es la forma activa de regular la presión osmótica del medio interno manteniendo los líquidos osmóticos del cuerpo.
Las reacciones metabólicas de las que depende la vida funcionan dentro de un ambiente líquido y requieren para su funcionamiento que las concentraciones relativas de agua y de solutos se mantengan dentro de límites bastante estrechos.Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Molles, Manuel; Urry, Lisa y Robin Heyden. 2007. Biología. 1392 pp. Editorial Panamericana. ISBN 978-84-7963-998-1 La osmorregulación o regulación osmótica, es por lo tanto, el mantenimiento de la homeostasis del cuerpo respecto a las concentraciones de soluto y al contenido de agua. Esta osmorregulación depende, en gran medida, del movimiento controlado de solutos entre los líquidos internos y el ambiente externo. El proceso también regula el movimiento de agua que sigue a los solutos por ósmosis. La ósmosis ocurre siempre en que dos soluciones separadas por una membrana semipermeable, difieren en la concentración total del soluto u osmolaridad. Existe un movimiento neto de agua de la solución hipoosmótica hacia la hiperosmótica, hasta que las concentraciones de soluto sean iguales en ambos lados de la membrana. La unidad de medida de la osmolaridad son los miliosmoles por litro (mOsm), 1mOsm es equivalente a una concentración total de solutos de 10-3M.
El control de las relaciones hídricas en las células vegetales difiere del control en las células animales. En las células animales como en las vegetales la difusión y la ósmosis son los factores subyacentes involucrados en el control del agua; sin embargo, debe prestarse atención adicional a otros factores como presión osmótica, potencial osmótico y potencial hídrico. En las células animales el potencial osmótico es igual al potencial hídrico. En cambio, en las células vegetales con pared celular, el potencial hídrico es igual al potencial osmótico más la presión de turgencia.. Kowles, Richard V. 2010. «Regulation of water in Plant Cells.» Bioscene 36: 34-42.
En la mayoría de los animales los fluidos que bañan las células son isosmóticos con los fluidos dentro de las células, esto es, los fluidos dentro y fuera de las células tienen aproximadamente la misma presión osmótica. La concentración total dentro y fuera de las células debe ser similar o la célula se hincharía (citólisis) en una solución hipotónica o se arrugaría (crenación) en una solución hipertónica. Para mantener los fluidos isosmóticos a cada lado de la membrana plasmática, las células animales utilizan constantemente energía para bombear Na+ desde dentro hacia fuera de la célula por transporte activo.
Para las células animales, una solución isosmótica es, en general, óptima, mientras que para las células vegetales, una solución isosmótica produce pérdida de turgencia.Garber, Steven D. 2002. Biology. John Wiley and Sons. 341 páginas. ISBN 0-471-22330-1 La pared celular les permite a los vegetales acumular solutos en su protoplasto a concentraciones mayores que las presentes en el medio externo (apoplasto). En estas condiciones el agua tiende a entrar a la célula por ósmosis provocando un aumento del volumen y de la presión de turgencia por la elasticidad de la membrana plasmática. El aumento del volumen está limitado por la pared celular que, debido a su resistencia mecánica, ejerce una presión sobre el protoplasto que equilibra los potenciales hídricos entre la célula y el medio externo.Azcón-Bieto, Joaquín y Manuel Talón. 2000. Fundamentos de Fisiología Vegetal. McGraw-Hill. 521 páginas. ISBN 84-486-0258-6
Por otra parte, los sistemas de regulación quimiosmóticos de las células de las plantas y hongos difieren fundamentalmente de los que se encuentran en las células animales. Las células animales dependen de las bombas Na+/K+ ATPasas para transportar, en contra de sus gradientes de concentración, 3Na+ desde el interior de la célula hacia el exterior y 2K+ desde el exterior al interior. Esta extrusión activa de Na+ crea un gradiente electroquímico a través de la membrana que impulsa transportes activos secundarios simporte y antiporte que, a su vez, regulan la entrada de solutos. En contraste, no se han encontrado Na+/K+ATPasas en las células vegetales. En cambio, las plantas utilizan H+-ATPasas para la extrusión primaria o secuestración de protones generando gradientes electroquímicos de H+, que a su vez impulsan procesos de transporte secundario de solutos a través de sistemas simporte/antiporte H+.Cushman, John C. 2001. «Osmoregulation in Plants: Implications for agriculture.» Integrative and Comparative Biology 41: 758-769. en línea
Osmorregulación en animales
Epitelios de transporte
La osmorregulación depende del transporte activo a través de las membranas de las células epiteliales. El epitelio especializado que regula el movimiento de los solutos se denomina epitelio de transporte.
La función fundamental de los epitelios de transporte es generar los gradientes electroquímicos mediante los cuales se transportan en sentido unidireccional iones y solutos. Esto se lleva a cabo por la distribución asimétrica de los sistemas de transporte (canales, ATPasas, cotransportadores, intercambiadores) en las membranas apical y basal de las células epiteliales polarizadas. La superficie apical está en contacto con el ambiente externo o con el lumen del órgano y la membrana basal se apoya en la lámina basal y esta se une a su vez al tejido conjuntivo. La dirección del transporte depende del dominio de la membrana en que se localiza el transportador.
Los mecanismos de transporte poseen la capacidad de alejar los solutos del estado de equilibrio electroquímico y dado la dependencia de la ATPasa Na+/K+, que se localiza en la membrana basal de la célula, el transporte transepitelial consume energía. Otros transportadores dependientes de ATP participan también en el transporte epitelial, como la ATPasa H+.Koeppen, Bruce y Bruce A. Stanton. 2009. «Homeostasis de los líquidos corporales.» En Levy, Matthew N.; Koeppen, Bruce y Bruce A. Stanton. Fisiología. Páginas 20-34. Elsevier. ISBN 978-84- 8086-434-3.
Osmorregulación en diferentes ambientes
Ambientes acuáticos
La homeostasis de los fluidos corporales depende de la concentración de solutos de los fluidos del cuerpo y tejidos en el estado estacionario y de la concentración de solutos en el medio externo. Los animales acuáticos se han adaptado a gran variedad de hábitats, desde el agua dulce con pocos solutos en disolución (0.01-05ppt y una osmolaridad de 1-10mOsm) hasta condiciones de elevada salinidad (el agua de mar contiene cerca de 35-36ppt, equivalente a 1000-1150mOsm), y por lo tanto, los problemas de regulación osmótica a los que se enfrentan son muy diferentes.Willmer, Pat Grahan Stone y Ian Johnston 2000. Environmental physiology of animals. 644 pags. Blackwell Science ISSBN 0632 03517 X Por otra parte, cada especie de organismo puede funcionar en un cierto rango de concentración osmótica del entorno.Schmidt Nielsen, Knut. 2002. Animal Physiology. Adaptation and Environment. Cambridge University Press, 613 pp. ISBN 0-521-57098-0 Estenohalinos: organismos que toleran un rango estrecho de salinidad del ambiente externo, ya sea de agua dulce o marina. Eurihalinos: organismos que toleran un amplio rango de salinidad del ambiente externo, ya sea de agua dulce o marina. cambios a corto plazo: en estuarios 10-32ppt, intermareal 25-40ppt. cambios a largo plazo: peces diádromos.
Tanto los invertebrados como los peces regulan en estos ambientes empleando las branquias, órganos excretores, e incluso en algunos teleósteos la vejiga urinaria, intestino u órganos especiales como las células de cloruro y, en los seláceos, la glándula rectal.Navarro, Isabel y Joaquim Gutiérrez. 1993. «Fisiología de la respiración y de la excreción.» En: Acuicultura marina: Fundamentos biológicos y tecnología de la producción. Francisco Castelló Orsay (coord). Pp 293-310. Ed. Universitat de Barcelona. ISBN 84-475-0477-8.
Existen dos estrategias osmorreguladoras básicas: el osmoconformismo y la osmorregulación. Los animales osmoconformistas están en equilibrio osmótico con el medio en que viven. Estos animales son entonces isoosmóticos con el medio externo. Poseen superficies corporales que son permeables a las sales y al agua, de tal forma que sus condiciones internas varían de acuerdo con los cambios en el ambiente externo. Los osmoconformistas, con frecuencia, habitan en agua que tiene una composición muy estable y, por lo tanto, tienen una osmolaridad interna muy constante. Algunos osmoconformistas son eurihalinos y penetran en aguas salobres tolerando aguas marinas diluidas. Por ejemplo, el cangrejo Carcinus, tolera diluciones de agua de mar hasta del 60%, disminuyendo su osmolaridad interna de 500 mOsm hasta aproximadamente 37 mOsm.Massieu, Lourdes. 1998. «Osmorregulación.» En; Biología funcional de los animales, pp. 553-571. Fanjul, María Luisa; Hiriart, Marcia y Francisco Fernández Miguel (Eds.). Siglo Veintiuno Editores. ISBN 968-23-2136-0 En algunos osmoconformistas la concentración de los iones más importantes es similar a la del agua de mar (ionoconformistas), pero en otros difiere sustancialmente (ionorreguladores). Por ejemplo, varios invertebrados marinos tienen la misma concentración de magnesio que el agua de mar, pero otros tienen concentraciones mucho más bajas de este ion. Lo mismo ocurre con el sulfato.
A diferencia de los osmoconformistas, los osmorreguladores mantienen una osmolaridad interna relativamente estable a pesar de las variaciones en la osmolaridad del ambiente externo. Cuando la osmolaridad de los fluidos corporales de un animal es mayor que la del medio externo, como en los animales de agua dulce, se lo denomina hiperosmótico. Si por el contrario, la osmolaridad del animal es menor que la del ambiente, como en los peces teleósteos marinos, el animal es hipoosmótico con respecto a su medio.
La osmorregulación tiene un costo energético que depende de la permeabilidad de la superficie del animal respecto al agua y a los solutos, del gradiente osmótico entre el animal y su entorno, y del trabajo que se requiere para bombear los solutos a través de la membrana. La osmorregulación explica casi el 5% de la tasa metabólica de reposo de muchos peces óseos marinos y de agua dulce.
Animales marinos
La mayor parte de los invertebrados marinos son osmoconformistas y su osmolaridad es la misma que la del agua de mar. Sin embargo, difieren considerablemente del agua de mar en la concentración de la mayor parte de los solutos específicos. Los antecesores de los vertebrados marinos habitaban agua dulce. De hecho, la mayoría de los vertebrados marinos mantienen osmolaridades cerca de un tercio del agua de mar (alrededor de 300-400mOsm) que han heredado de sus antepasados dulceacuícolas.
Osmóticamente existen tres grupos de vertebrados marinos:
Isosmóticos con el agua de mar. Los mixinoideos, grupo de peces marinos sin mandíbula, son el único grupo de vertebrados que tiene la sangre muy semejante al agua de mar, siendo osmoconformistas e ionoconformistas. En los peces elasmobranquios marinos (por ej. tiburones) la concentración sanguínea de iones es un tercio de la del agua de mar. Sin embargo, estos animales son casi isosmóticos en relación con el agua debido a la presencia de moléculas orgánicas (osmolitos): la urea y el óxido de trimetilamina. Estos peces, al ser ligeramente hiperosmóticos, adquieren agua por ósmosis. Como la concentración sanguínea de sales es menor que la del agua circundante, tienden a adquirir un exceso de iones por difusión, en especial, a través de las branquias. El exceso de sales se excreta por el riñón y, por vía extrarrenal, mediante la glándula rectal.