La neuroanatomía de la memoria comprende una amplia variedad de estructuras anatómicas cerebrales.
Estructuras subcorticales Hipocampo El hipocampo es una estructura cerebral que ha sido asociada a diversas funciones memorísticas. Forma parte del sistema límbico y se ubica junto al lóbulo temporal medial. Está compuesto por dos estructuras, el Asta de Ammon y el giro dentado, cada una de las cuales contiene un tipo distinto de células.
Mapas cognitivos thumb|300px|El hipocampo, destacado en rojo. Existen pruebas de que el hipocampo en humanos alberga la representación de mapas cognitivos. En un estudio se implantaron electrodos en el hipocampo de unas ratas para realizar un registro de la actividad celular, encontrándose que algunas neuronas respondían intensamente cuando la rata se ubicaba en determinadas localizaciones específicas. Estas células se denominan células de lugar, y las agrupaciones de estas células pueden considerarse mapas mentales. Individualmente, las células de lugar no solamente responden a una única área, sino que los patrones de activación de estas células se solapan, formando capas de mapas mentales en el hipocampo. Una buena analogía es el hecho de que un mismo píxel de la pantalla de un televisor u ordenador puede ser utilizado para formar cientos de miles de combinaciones posibles, que produzcan imágenes diferentes en cada ocasión. Del mismo modo, las células de lugar pueden ser utilizadas en cualquiera de las múltiples combinaciones posibles para representar diversos mapas mentales. La parte derecha del hipocampo está más orientada a responder ante estímulos espaciales, mientras que la parte izquierda se asocia con otro tipo de información contextual. Además, existen pruebas de que la experiencia en construir mapas mentales, como la que desarrollan los taxistas que trabajan durante largos periodos de tiempo en grandes ciudades (lo que requiere la memorización de una gran cantidad de rutas) puede incrementar el volumen del hipocampo.
Codificación
Los daños en el hipocampo y sus regiones circundantes pueden provocar amnesia anterógrada, esto es, la incapacidad para crear recuerdos nuevos. Esto significa que el hipocampo no solo es importante para el almacenamiento de los mapas cognitivos, sino también para la codificación de recuerdos.
El hipocampo también está implicado en la consolidación de la memoria, el lento proceso por el que los recuerdos pasan de la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. Esta teoría se sustenta en los estudios en los que se inducen lesiones hipocampales a ratas en diferentes momentos posteriores al aprendizaje de una tarea determinada. Este proceso de consolidación puede prolongarse durante varios años.
También se ha hallado que es posible crear nuevos recuerdos semánticos sin hipocampo, pero no nuevos recuerdos episódicos, lo que significa que no pueden aprenderse descripciones explícitas de hechos reales (episódicos), pero sí se pueden adquirir conocimientos y significados a partir de experiencias semánticas.
Cerebelo thumb|El cerebelo, destacado en rojo. El cerebelo («pequeño cerebro») es una estructura localizada en la parte posterior del cerebro, cerca de la médula espinal. Se asemeja a una versión en miniatura de la corteza cerebral, dada su superficie ondulada.
A diferencia del hipocampo, que está involucrado en la codificación de recuerdos complejos, el cerebelo desempeña un papel en el aprendizaje motor y de recuerdos procedimentales, como las habilidades que requieren de un grado de coordinación y control de motricidad fina. Algunos ejemplos de habilidades relacionadas con la memoria procedimental podrían ser aprender a tocar un instrumento musical, o a conducir un vehículo. Las personas con amnesia global transitoria que tienen dificultades para crear recuerdos nuevos y/o recordar sucesos pasados pueden, en ocasiones, conservar la capacidad de ejecutar piezas musicales complejas, lo que sugiere que la memoria procedimental está completamente disociada de la memoria consciente, también conocida como memoria explícita.
Esta distinción toma significado si se suma que el cerebelo, que se encuentra demasiado lejos del hipocampo, es el responsable del aprendizaje procedimental. El cerebelo está involucrado en el aprendizaje motor a un nivel general, y los daños que pueda sufrir redundarán en dificultades en la ejecución de movimientos. Más concretamente, se considera que esta estructura es la responsable de la coordinación de la precisión y organización temporal de los movimientos, así como de la realización de cambios a largo plazo (aprendizaje) destinados a mejorar estas habilidades.
Amígdala thumb|La amígdala, destacada en rojo. La amígdala se encuentra situada bajo el hipocampo, en el lóbulo temporal medial. Como otros núcleos cerebrales, se trata de una estructura doble, presente en ambos hemisferios cerebrales. Las amígdalas se asocian con el aprendizaje y la memoria emocionales, en la medida en que responde intensamente ante la presentación de estímulos emocionales, especialmente el miedo. Las neuronas de estas estructuras ayudan a la codificación de recuerdos emocionales, realzándolos. Este proceso se traduce en el hecho de que los sucesos emotivos son codificados de forma más profunda en la memoria. Las lesiones de la amígdala practicadas en monos han mostrado un deterioro de la motivación y del procesamiento de emociones en general.
Memoria de condicionamiento del miedo Las pruebas de condicionamiento pavloviano han demostrado el papel activo de la amígdala en procesos de condicionamiento del miedo en ratas. Las investigaciones que incluían lesiones en los núcleos basolaterales han mostrado una fuerte asociación con los recuerdos relacionados con el miedo. El núcleo central enlaza con las respuestas conductuales que dependen de la reacción basolateral al miedo. También se asocia el núcleo central de la amígdala con las emociones y comportamientos motivados por el hambre y el deseo sexual.
Consolidación de recuerdos Las experiencias y los sucesos emotivos son un tanto frágiles, y transcurre un tiempo antes de que se asienten por completo en la memoria. Este lento proceso, conocido como consolidación, permite que las emociones puedan influir en el modo en que se almacenan los recuerdos.
Como se ha dicho, la amígdala está involucrada en la consolidación de recuerdos, esto es, en el proceso de transferir los conocimientos desde la memoria a corto plazo o la memoria de trabajo hasta la memoria a largo plazo. A este proceso también se le conoce como «modulación de la memoria». La amígdala trabaja para codificar en la memoria la información emocional reciente. Las investigaciones al respecto han demostrado que, cuanto mayor es el nivel de activación emocional en el momento del suceso, mayor será la probabilidad de que el suceso sea recordado posteriormente. Esto puede deberse al efecto potenciador que despliega la amígdala sobre los aspectos emotivos de la información durante su codificación, lo que provoca que los recuerdos sean procesados a un nivel más profundo, y por tanto, sean más resistentes al olvido.
Ganglios basales y memoria motriz right|300px|thumb|Los ganglios basales y estructuras relacionadas. Los ganglios basales son un conjunto de núcleos cerebrales localizados en el lóbulo temporal medial, situados sobre el tálamo y conectados con la corteza cerebral. Concretamente, los ganglios basales comprenden los núcleos subtalámicos, la sustancia negra, el globo pálido, el estriado ventral y el estriado dorsal, formado por el putamen y el caudado. Las funciones básicas de estos núcleos tienen que ver con la cognición, el aprendizaje y el control de las actividades motoras. Los ganglios basales también están relacionados con el aprendizaje y la memorización de procesos inconscientes relacionados con la memoria implícita.
Se cree que el núcleo caudado ayuda al aprendizaje y el recuerdo de las asociaciones establecidas por medio de condicionamiento operante. Concretamente, las investigaciones han mostrado que esta región de los ganglios basales desempeñan un papel en la adquisición de hábitos de respuesta a estímulos, así como en la resolución de tareas secuenciales.
Se han asociado los daños en los ganglios basales a una disfunción en el aprendizaje y adquisición de habilidades perceptivo-motoras. La mayor parte de los trastornos asociados al daño de estas áreas cerebrales conllevan algún tipo de disfunción motora, así como déficits en la memoria de trabajo a la hora de alternar la ejecución de distintas tareas. Este tipo de síntomas también se manifiestan en los pacientes que sufren de distonía, síndrome atimórmico, síndrome de Fahr, enfermedad de Huntington o enfermedad de Parkinson. Las enfermedades de Huntington y Parkinson conllevan un deterioro cognitivo y motor.
Estructuras corticales
Lóbulo frontal Los lóbulos frontales se ubican al frente de cada hemisferio cerebral, delante de los lóbulos parietales, de los que los separa la corteza motora primaria, que controla los movimientos voluntarios de partes del cuerpo específicas asociadas al giro precentral.Kuypers, H. (1981). Anatomy of the descending pathways. V. Brooks, ed. The Nervous System, Handbook of Physiology, vol. 2. Baltimore: Williams and Wilkins. Esta corteza participa en la capacidad para realizar actividades como la planificación del día, la organización del trabajo, escribir una carta, prestar atención a los detalles o controlar los movimientos de brazos y piernas. También influye sobre la conducta y la personalidad.
Poniendo en relación estas características con la actividad memorística, se pone de manifiesto la importancia de la coordinación de la información. Así, la actividad de los lóbulos frontales es muy importante para la memoria de trabajo. Por ejemplo, a la hora de pensar sobre cómo llegar a un lugar al que no se ha ido antes, se combinan diversos conocimientos que ya se han adquirido previamente: el mapa mental que se tenga de la ciudad en la que se encuentra ese lugar; la información que podamos extraer de un mapa; el conocimiento sobre los patrones de circulación en la zona, las conversaciones oídas al respecto previamente, etc. Mediante el uso activo de toda esta información se puede llegar a determinar una ruta apropiada para alcanzar el objetivo. Esta acción implica el uso controlado de información en la memoria de trabajo, coordinada por los lóbulos frontales.
Los lóbulos frontales ayudan a escoger los recuerdos que son relevantes para una ocasión determinada. Pueden coordinar varios tipos de información dentro de un razonamiento memorístico coherente. Por ejemplo, el conocimiento de una información en sí misma, así como de dónde viene esa información, debe ubicarse conjuntamente en una única representación memorística. A esto se le denomina monitorización de fuente. En ocasiones experimentamos situaciones en las que estas informaciones permanecen separadas, como en el caso en el que recordamos algo, pero no sabemos el origen de esa información, lo que se conoce como un error de monitorización de fuente.
Los lóbulos frontales también se encuentran implicados en la capacidad para recordar qué necesitamos hacer en el futuro; a esto se lo conoce como memoria prospectiva.
Lóbulo temporal Los lóbulos temporales ocupan una región de la corteza cerebral localizada bajo la cisura de Silvio, en ambos hemisferios cerebrales. Esta zona de la corteza cerebral está más estrechamente asociada con la memoria, concretamente con la memoria autobiográfica.