El tordo cabecicafé (Molothrus ater), también conocido como tordo cabecipardo, tordo negro, tordo negro común, tordo cabeza marrón, tordo cabeza café, tordo cuco, vaquero cabecicafé, vaquero de cabeza castaña o boyero negro, es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae propia de América del Norte. Es un pájaro de hábitos parcialmente migratorios que habita en las regiones norteamericanas de clima templado y subtropical. Es sedentario en las regiones australes de su área de distribución, mientras que las aves del norte, en cambio, migran al sur de los Estados Unidos y a México en invierno y regresan a su hábitat de verano en marzo o abril. Se trata de una especie abundante y ampliamente distribuida, de comportamiento gregario, que se alimenta fundamentalmente de semillas y artrópodos.
Exhibe un marcado dimorfismo sexual, y es conocido por ser el parásito de puesta más común de América del norte, depositando sus huevos en nidos de más de 220 especies de aves, reduciendo el éxito reproductivo y amenazando la supervivencia de algunas de ellas. A pesar de compartir esta particular estrategia reproductiva con muchas especies de cucos, no está emparentado con ellos, sino que se trata de un caso de convergencia evolutiva.
Antes del asentamiento europeo, el tordo cabecicafé seguía las manadas de bisontes (Bison bison) a través de las Grandes Llanuras, y quizá también al antílope americano (Antilocapra americana) y al uapití (Cervus canadensis). El parasitismo de puesta complementaba este estilo de vida nómade. Su número creció con la creación de nuevos hábitats abiertos por parte de los colonizadores. Invadió los estados a orillas de los Grandes Lagos y el noreste de Estados Unidos durante el . También se diseminó hacia el oeste, llegando a California. En la actualidad, es posible verlos alimentándose en comederos para aves en áreas suburbanas.
Taxonomía y subespecies
thumb|left|Hembra sobre un plato con semillas.
El tordo cabecicafé es una especie del género Molothrus y pertenece a la familia de los ictéridos, la cual comprende a aves paseriformes oriundas de América del norte y del sur. Molothrus significa "vagabundo" en griego y ater quiere decir "negro" en latín, aludiendo a su estilo de vida nómade y al color predominante del plumaje del macho. Existen tres subespecies reconocidas, que se diferencian principalmente por su tamaño y por la oscuridad del plumaje de las hembras, aunque no son distinguibles en el trabajo de campo: M. a. artemisiae (Gran Cuenca), M. a. ater (Medio Oeste y este de los Estados Unidos) y M. a. obscurus (desiertos del sudoeste y costa del Pacífico). Los machos jóvenes de M. a. artemisiae presentan una mayor tendencia a agruparse en bandadas únicamente de juveniles, mientras que los de M. a. ater son más proclives a unirse a bandadas de individuos de distintas edades.
En la actualidad, dos subespecies de tordo cabecicafé se reproducen en California. M. a. artemisiae probablemente siempre haya sido un residente raro en verano en las porciones del estado incluidas dentro de la Gran Cuenca y un visitante invernal también raro en el resto de California (Grinnell, 1915; Mailliard, 1927). Aunque su abundancia ha aumentado, su área de distribución se mantuvo constante. Por otro lado, de acuerdo con Laymon (1987), el estatus de M. a. obscurus había cambiado notablemente durante los previos 120 años y esta subespecie sería aparentemente la responsable de la sustancial disminución del éxito reproductivo de ciertos paseriformes del Valle Central y el sur de California. La cruza entre M. a. artemisiae y M. a. obscurus ha estado ocurriendo desde que ambas subespecies se pusieron en contacto en la década de 1930 en la Sierra Nevada; el tamaño de M. a. artemisiae se redujo en el área en donde convive con la otra subespecie, la cual naturalmente presenta una talla menor.
Hibridación entre subespecies
Fleischer y Rothstein (1988) afirmaron que dos subspecies morfológicamente distintas ocupaban las respectivas laderas de la Sierra Nevada: M. a artemisiae sobre la ladera oriental y M. a. obscurus sobre la occidental. Las poblaciones de obscurus llegaron a California desde el bajo río Colorado alrededor del 1900 e invadieron el oeste de la Sierra Nevada durante la década de 1930. Poblaciones de obscurus apartadas entre sí por distancias de hasta 700 km producían un silbido relativamente constante en vuelo, mientras que los artemisiae del este presentaban numerosos dialectos.
Las medidas medias de siete mediciones morfológicas para 2.287 individuos mostraban patrones similares en cuanto a tamaño corporal para machos adultos, machos de un año de edad y hembras dentro de segmentos latitudinales de 60 km a lo largo del este de la Sierra Nevada: en el punto de estudio más austral en Bishop se registraron tallas grandes, las cuales se reducían gradualmente hacia el norte hasta Mammoth Lakes y luego comenzaban a aumentar nuevamente en dirección norte hasta Lee Vining, el sitio de estudio más septentrional.
Mientras que la información recolectada no indica un origen adaptativo para estas variaciones, una explicación más conservadora sugiere un flujo de genes de obscurus en las poblaciones de artemisiae en el área de Mammoth Lakes. No es sorpresa que la cresta de la Sierra Nevada en Mammoth Lakes sea considerablemente menos elevada que en cualquier otro punto 80 km al norte y 180 km al sur.
Otros dos descubrimientos respaldaron esta suposición. En primer lugar, los ejemplares de mayor longitud alar (recogidos en Bishop y en Lee Vining) presentaban alas significativamente más cortas que las de los tordos cabecicafé recolectados en la misma región entre 1912 y 1922. En segundo lugar, el largo de las alas de machos adultos y hembras en Mammoth Lakes entre 1978 y 1981 era significativamente mayor que el de los individuos del período 1982 – 1985.
Esta presunta hibridación debe haber sido rápida puesto que pasaron menos de cincuenta años entre el contacto entre ambas subespecies por primera vez y el comienzo del estudio de Fleischer y Rothstein. La transferencia de genes se produjo entre dos subespecies con distintos silbidos en vuelo y entre varios dialectos de silbidos dentro de artemisiae. Por lo tanto, las diferencias vocales entre estos dialectos no parecen ser un importante elemento disuasorio del entrecruzamiento.
Descripción
thumb|right|Macho sobre el suelo exhibiendo su plumaje iridiscente.
El tordo cabecicafé es un ictérido pequeño. El macho mide 19 - 22 cm, con un peso de entre 42 y 50 g. La longitud de la hembra oscila entre los 16 y 20 cm y pesa 38 - 45 g. Generalmente, su reducido tamaño es suficiente para diferenciarlo de otras especies en bandadas mixtas, incluso cuando su coloración no es distinguible. El pico es cónico, más corto y de base más ancha que en otros ictéridos, negro en el macho y en la hembra oscuro en la mitad superior y pálido en la mandíbula inferior. Los ojos son oscuros y las patas, negras. Las alas son largas y en punta. Su cola es más corta —una característica distintiva en vuelo— y su cabeza, más robusta que en la mayoría de los miembros de su familia.
El plumaje del macho adulto es predominantemente negro iridiscente, con la cabeza, el cuello y el pecho marrones, lo que lo diferencia de especies similares tales como el tordo ojo rojo (Molothrus aeneus) y el tordo renegrido (Molothrus bonariensis). Visto en la luz, su iridiscencia es menor que la de los zanates (Quiscalus spp.) y la del tordo ojo amarillo (Euphagus cyanocephalus). La hembra, de color marrón o gris, presenta una tonalidad más oscura sobre las alas y cola y más clara sobre la cabeza y el vientre, con finas vetas en el abdomen y pecho, mucho más sutiles que las de la hembra de tordo sargento (Agelaius phoeniceus). Su garganta blanquecina contrasta con su cara más oscura. Incluso ella presenta indicios de iridiscencia verdosa, aunque su coloración más apagada le brinda un buen camuflaje mientras busca nidos en los que depositar sus huevos. Los juveniles son más veteados y claros que las hembras adultas, y las puntas de sus plumas son más pálidas, lo que le da a su dorso una apariencia escamosa.
Los cambios en el plumaje del tordo cabecicafé son bastante simples. El plumón natal fue caracterizado por el ornitólogo Jonathan Dwight (1900) como oliva grisáceo. Describió el plumaje juvenil, común a ambos sexos, de la siguiente manera: “Arriba, incluyendo los costados de la cabeza y el cuello, las alas y la cola, oliva amarronado oscuro, las plumas con un borde beige claro, blancuzco sobre las primarias. Abajo, blanco apagado, beige sobre la garganta, pecho y flancos con muchas vetas oliva amarronado. El mentón es blanco o amarillento.” En agosto o a comienzos de septiembre se produce una muda postnupcial completa, dando lugar al primer plumaje de invierno que es indistinguible del de los adultos. Mientras mudan sus plumas, los machos jóvenes se vuelven llamativos debido a que las lustrosas plumas negras de su nuevo plumaje emergen esparcidas entre las viejas plumas marrones, dándoles una curiosa apariencia moteada. En el macho, la cabeza, el cuello y la nuca son de una especie de marrón violáceo, pero el resto del plumaje, incluyendo las alas y la cola, es de un negro lustroso con reflejos verdes y púrpuras. La hembra adquiere su coloración “gris ratón”. Los adultos atraviesan una muda total en septiembre pero no sufren una muda prenupcial, a diferencia de lo que sucede con el tordo arrocero (Dolichonyx oryzivorus).
Distribución
thumb|left|Hembra entre la vegetación.
El tordo cabecicafé es una especie neártica originaria de las Grandes Llanuras. Su área de distribución ha estado en constante crecimiento durante los siglos y y actualmente cubre la mayor parte del territorio estadounidense y mexicano y grandes extensiones en el sur y oeste de Canadá. Su número aumentó con la deforestación de los bosques, la introducción de nuevos animales de pasturas por parte de los colonizadores europeos, la urbanización y la conversión de los hábitats boscosos en terrenos agrícolas. Para fines de la década del 2000 o principios de la de 2010, su área de distribución —incluyendo tanto las zonas de reproducción como las de migración invernal— se extendía sobre aproximadamente 11.200.000 km², lo que equivale a un 46% de la superficie norteamericana. A pesar de la idea comúnmente aceptada de que en un principio habitaba sólo en las Grandes Llanuras, la existencia de tres subespecies distintas podría sugerir que su área de distribución original era más amplia.
Expansión de su área de distribución
Graham (1988) y Rothstein (1994) identificaron al tordo cabecicafé como la especie que había experimentado la mayor expansión en su distribución entre todas las aves norteamericanas. En el , se propagó por el este de América del norte. Durante el , se diseminó hacia el oeste, haciendo que su área de distribucìón cubriera entonces los 48 estados americanos contiguos y todo el sur de Canadá. La conquista de los estados occidentales se debe en gran parte a la rápida colonización del M. ater obscurus. Se ha afirmado que el hecho de que las áreas de reproducción y alimentación estén separadas entre sí contribuyó de manera importante a esta expansión. Debido a que los tordos cabecicafé pueden volar hasta 7 km entre unas y otras, el surgimiento de nuevos hábitats en los que alimentarse (corrales de caballos, zonas residenciales con comederos para aves, etc.) dentro de lo que antes era bosque cerrado supuso consecuentemente el uso de nuevas áreas para reproducirse.
Colonización del este