El desarrollo de una planta desde un embrión requiere de una secuencia ordenada y precisa de eventos biológicos. Para alcanzar la madurez, los embriones vegetales deben dividirse, crecer, y diferenciarse en órganos y tejidos individuales con funciones específicas. Con la conclusión del desarrollo vegetal se cuenta con un organismo organizado que florece, produce frutas, envejece, y muere. Los patrones en el desarrollo vegetal están constituidos por los programas genéticos, bioquímicos, y los factores que modulan e interfieren con la progresión a través del ciclo de vida de las plantas. Se pretende, mediante el texto presentado a continuación, crear un marco teórico robusto que sirva como introducción a la biología del desarrollo de las plantas en general.
Desarrollo, crecimiento y diferenciación El desarrollo vegetal se basa en tres categorías globales que caracterizan a los diversos eventos biológicos que llevan a la producción de una planta madura desde un embrión; estos son: el crecimiento, la diferenciación, y el desarrollo. Se necesita, para tener un concepción general de los patrones en el desarrollo vegetal, entender primero que son y porque son importantes estas tres categorías.
El desarrollo de una planta es el conjunto total de modificaciones y cambios que un organismo experimenta durante su vida (germinación, crecimiento, maduración, florecimiento, muerte etc.). El término desarrollo es de amplio espectro, ya que puede hacer referencia a los grandes cambios morfológicos que son conspicuos y fáciles de observar, llegando hasta las pequeñas modificaciones bioquímicas que llevan muchas veces a cambios en rutas metabólicas. Haciendo de lado toda esta variabilidad del término desarrollo, se puede pensar en este como la expresión del programa genético que dirige las actividades y las interacciones de células individuales en una planta.
El término crecimiento siempre ha sido relacionado con cambios en el tamaño y la masa de un organismo. Sin embargo, para los patrones en desarrollo vegetal, el término crecimiento debe ser pensado como un proceso en el cual se genera un incremento irreversible del volumen o tamaño del organismo. Es importante destacar que el crecimiento normalmente se lleva a cabo por procesos de división y extensión celular. Sin embargo, se puede producir crecimiento sin división celular (solo por extensión celular) y al mismo tiempo la división celular puede ocurrir sin crecimiento (no hay cambios en el volumen interno).
La diferenciación hace referencia a cambios diferentes a modificaciones en el tamaño que ocurren en las células vegetales. La diferenciación ocurre cuando una célula se divide y produce dos células hijas que están destinadas a asumir características anatómicas y funcionales diferentes. Sin embargo, se sabe que en las plantas ocurren fenómenos donde una célula diferenciada es inducida a adoptar formas embrionarias que tienen un amplio espectro de diferenciación. Estos procesos se denominan fenómenos de-diferenciación. Esta habilidad que tienen las células diferenciadas para generar nuevos tipos celulares se denomina totipotencia, ya que retienen un programa genético que es capaz de crear un individuo independiente. Con esto en mente, se ha propuesto que el desarrollo no está acompañado de una pérdida en la información genética sino que más bien es el producto de la selección diferencial de información genética para desarrollar formas específicas y diferenciadas. Se ha propuesto que la información genética tenida en cuenta para una célula en particular depende de la posición de esa célula y de las señales que esta misma recibe de sus alrededores, pues se cree que la interpretación del material genético por la maquinaria enzimática de una célula está determinada por la información posicional que esta misma recibe.
Control del desarrollo El desarrollo vegetal es un proceso que requiere de un control y regulación muy específico. Existen controles intrínsecos intra-celulares que regulan cambios en la expresión de genes que influencian las actividades celulares por medio de la síntesis de proteínas. El control inter-celular depende de hormonas y su importancia en la coordinación de los diferentes grupos de células que componen a una planta. Existen también mecanismos de control extrínsecos (luz, temperatura, gravedad, nutrientes, humedad, etc.) que se originan fuera del organismo y proveen información acerca del medio ambiente en donde se está llevando a cabo el desarrollo. Lo importante acá es destacar que los tres niveles de control mencionados interactúan en una red fisiológica compleja para determinar el desarrollo general de una planta.
Expresión genética
El desarrollo ordenado de una planta necesita una secuencia programada de activación y silenciamiento selectivo y diferencial de genes para así producir proteínas en el momento de desarrollo apropiado. Las células deben tener entonces la capacidad de responder a estos productos de la transcripción diferencial de genes. En resumen, se tiene que las células diferenciadas han llegado a este nivel gracias a que han experimentado una expresión genética diferencial que ha llevado al desarrollo de características específicas para los distintos tipos de células. En esencia todas las células vegetales diferenciadas cuentan con una carga genética completa (totipotencia) pero han experimentado procesos de expresión genética selectiva que han llevado a su diferenciación.
Hormonas
Las hormonas son moléculas que funcionan como mensajeros químicos que llevan información entre células distintas. Existen varios tipos de hormonas vegetales que promueven o inhiben diversos procesos del desarrollo de manera independiente o conjunta.
Factores ambientales
Los vegetales son bombardeados constantemente con señales provenientes de su medio ambiente que pueden ser interpretadas y usadas para modificar el desarrollo vegetal. Entre las señales más importantes se encuentran la luz, la temperatura, la gravedad, el campo magnético, el viento, y el sonido entre otras.
Percepción y transducción de señales Para que una señal del control del desarrollo pueda ser útil, tiene que ser primero reconocida por la célula y segundo interpretada, para así producir algún cambio metabólico que dará origen a la respuesta pretendida. Se conoce que esta generalidad de percepción-transducción-respuesta es verdadera para todas las señales que controlan el desarrollo vegetal.
Percepción de señales
La percepción de señales requiere de un receptor (proteína) que está asociado a la membrana plasmática de la célula. Más específicamente, la detección de señales es llevada a cabo por el acople de la molécula mensajera o señal con un receptor proteico que es específico para esa señal en particular, y además tiene una distribución diferencial no uniforme a lo largo de los tejidos vegetales, pues no todas las células contienen los mismos receptores de membrana. Con el acople, el receptor lleva a cabo un cambio de conformación llegando así a estar en su estado activado. El receptor junto con la señal o molécula mensajera forma el complejo receptor-señal, el cual completa la fase del reconocimiento y percepción de una señal controladora del desarrollo. Los receptores son de vital importancia para el desarrollo vegetal por dos razones principales. En primer lugar, la presencia o ausencia de un receptor determina que clase de células pueden responder a una señal en específico, ya que solo las células que contengan el receptor apropiado podrán responder a una señal individual. En segundo lugar, los diferentes tipos de células poseen distintas clases de receptores de membrana que en consecuencia producirán respuestas de diferente carácter con respecto a una única y misma señal, lo que explica el amplio rango de acción hormonal sobre el desarrollo vegetal.
Transducción de señales
Tras la percepción de la señal, se necesita llevar a cabo una serie de reacciones fisiológicas que traerán consigo la respuesta metabólica específica para la señal inicial. La transducción de señales depende de la producción y de la acción de moléculas conocidas como mensajeros secundarios, que tienen como función transportar la información desde los receptores de membrana hasta la maquinaria metabólica dentro de la célula. Adicionalmente, los mensajeros secundarios pueden amplificar la señal por medio del desarrollo de cascadas de señalización. Entre los mensajeros secundarios más comunes se pueden encontrar las proteínas G, las proteínas quinasas, los nucleótidos cíclicos, el calcio, y el inositol trifosfato entre otros. Por efectos prácticos, se describirá a continuación solo la transducción de señales cuando el mensajero secundario involucrado es una proteína G. Se conoce que un receptor activado se asocia a una proteína G de membrana, la cual es activada a su vez por el acople con una molécula de GTP. Este nuevo complejo formado es expulsado de la membrana plasmática y se mueve hacia el citoplasma donde activa diversas enzimas que terminan afectando la maquinaria celular y produciendo cambios metabólicos que controlan el desarrollo.
El desarrollo de una planta La historia de vida de una planta comienza con su semilla, así que resulta conveniente empezar a describir su desarrollo por esta etapa.
Germinación de una semilla
Las semillas son estructuras quiescentes y deshidratadas que pueden sobrevivir una gran variedad de condiciones ambientales durante un periodo prolongado de tiempo. Sin embargo, cuando las condiciones son apropiadas el embrión empezará a crecer y llevará a cabo la germinación. La etapa inicial de la germinación se caracteriza por presentar un secuestro de agua que hidrata al embrión, proceso conocido como imbibición. Este proceso está asociado con la atracción hidrofílica que tienen los constituyentes proteicos de la semilla, lo que genera un flujo de agua desde el ambiente hasta el interior de la semilla. Se conoce que este movimiento de agua hacia el interior del embrión está asociado con un incremento en el volumen de la semilla, lo que genera una presión interna incrementada que terminara con la ruptura de los tegumentos protectores de la semilla, ocasionando así que el embrión emerja. La imbibición es seguida por una activación del metabolismo del embrión. Con esto en mente, se inician así los procesos enzimáticos de respiración celular que terminaran produciendo energía, la que será utilizada para soportar el crecimiento y desarrollo de la nueva planta. Para la gran mayoría de las especies de plantas, la germinación termina cuando la radícula emerge del embrión la cual es desarrollada gracias a nuevos procesos de inhibición. El desarrollo de la radícula permite al embrión hacer contacto con el sustrato de donde la nueva planta extraerá agua y nutrientes para continuar con su desarrollo.
Desarrollo del tallo
Una vez que la radícula se haya extendido la elongación del tallo sigue. Este desarrollo puede presentarse de diversas formas. En una serie de plantas (dicots), el hipocótilo es el primero en emerger, halando así a las primeras hojas por entre el sustrato hasta alcanzar al aire (germinación epígea). En otras especies de plantas (monocots), el desarrollo inicial del hipocótilo es muy reducido y las primeras hojas en consecuencia quedan inmersas en la tierra. En estas plantas es el epicótilo que se elonga y empuja a las primeras hojas por entre la tierra (germinación hipogea). Una vez que el primordio del tallo haya emergido del sustrato, los nuevos órganos y el crecimiento vegetativo son producidos por conglomeraciones celulares con alta capacidad de división y de diferenciación conocidos como meristemas. Uno de los primeros meristemas en desarrollarse es en el apical, localizado en el ápice de la planta. El meristema apical cual cumple dos funciones principales: formar primordios que generan los órganos aéreos laterales y