Los ropalóceros (Rhopalocera) son un clado obsoleto de insectos lepidópteros ditrisios del suborden Glossata. Incluye casi 14000 especies.Tree of Life - Ditrysia Actualmente, la mayor parte de éstas se clasifican en Papilionoidea, comúnmente llamados mariposas diurnas.
Durante muchos años, los ropalóceros tuvieron el rango taxonómico de suborden en el que se incluían las mariposas diurnas, en contraposición del suborden Heterocera, o mariposas nocturnas (polillas, falenas y otras).
Esta antigua división de los lepidópteros en dos subórdenes ha quedado superada por la moderna cladística que ha demostrado que se trataba de una clasificación artificial y, en la actualidad, los lepidópteros se subdividen en los subórdenes Aglossata, Glossata, Heterobathmiina y Zeugloptera. El término ropalócero es frecuentemente utilizado, pero inapropiado según las reglas de nomenclatura y el conocimiento actual sobre el grupo. Se ha demostrado que el clado conformado por las seis familias de mariposas diurnas forman un grupo monofilético junto con la familia Hedylidae, a este grupo se le ha asignado el rango de superfamilia y el nombre correcto es Papilionoidea.Heikkilä, M. and Kaila, L. and Mutanen, M. and Peña, C. and Wahlberg, N. (2012) Cretaceous origin and repeated tertiary diversification of the redefined butterflies, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279(1731):1093-1099, doi:10.1098/rspb.2011.1430
La característica que se usaba para separar a los ropalóceros de los heteróceros era la forma de las antenas; en los ropalóceros las antenas son largas, delgadas y acaban en un engrosamiento o maza, mientras que en los heteróceros, las antenas tienen formas muy diversas y variadas según las familias.
Biología
miniatura|Las alas de las mariposas, aquí Aglais io, están cubiertas de escamas de colores
Descripción general miniatura|izquierda|La forma de las antenas de las mariposas, principalmente palmeadas, a diferencia de las de las polillas. Dibujado por C. T. Bingham, 1905 miniatura|A diferencia de las mariposas, la mayoría de las polillas (como Laothoe populi) vuelan de noche y se esconden de día
Los adultos de las mariposas se caracterizan por sus cuatro alas cubiertas de escamas, que dan a los lepidópteros su nombre (Griego antiguo λεπίς lepís, escama + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan el color a las alas de las mariposas: están pigmentadas con melanina que les da los negros y marrones, así como con derivados del ácido úrico y flavonas que les dan los amarillos, pero muchos de los azules, verdes, rojos y colores iridiscentes son creados por la coloración estructural producida por las microestructuras de las escamas y los pelos.
Como en todos los insectos, el cuerpo está dividido en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen. El tórax está compuesto por tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas son palmeadas, a diferencia de las de las polillas, que pueden ser filiformes o plumosas. La larga probóscide puede enrollarse cuando no se utiliza para sorber el néctar de las flores.
Casi todas las mariposas son de diurno, tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente por encima de su cuerpo cuando están en reposo, a diferencia de la mayoría de las polillas que vuelan de noche, suelen ser de color críptica (bien camufladas), y mantienen sus alas planas (tocando la superficie sobre la que se encuentra la polilla) o las pliegan estrechamente sobre su cuerpo. Algunas polillas de vuelo diurno, como la esfinge colibrí, son excepciones a estas reglas.
+ Dimorfismo sexual en Anthocharis cardamines 100pxMacho 100pxHembra
Las larvas de mariposa, orugas, tienen una cabeza dura (esclerotizada) con fuertes mandíbulas utilizadas para cortar su alimento, casi siempre hojas. Tienen un cuerpo cilíndrico, con diez segmentos en el abdomen, generalmente con patas cortas en los segmentos 3-6 y 10; los tres pares de patas verdaderas en el tórax tienen cinco segmentos cada uno. Muchas están bien camufladas; otras son aposemáticas con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de sus plantas alimenticias. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo.
Muchas mariposas son dimorfismo sexual. La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación del sexo ZW en el que las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos homogaméticos (ZZ).
Distribución y migración Las mariposas se distribuyen por todo el mundo, excepto la Antártida, y suman unas 18 500 especies. De ellas, 775 son del neártico; 7700 de la zona neotropical; 1575 del Paleártico; 3650 de la zona Afrotropical; y 4800 se distribuyen en las regiones combinadas de Oceanía Oriental y Australia. La mariposa monarca es nativa de América, pero en el siglo XIX o antes, se extendió por todo el mundo, y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la península ibérica. No está claro cómo se dispersó; los adultos pueden haber sido arrastrados por el viento o las larvas o pupas pueden haber sido transportadas accidentalmente por los seres humanos, pero la presencia de plantas huésped adecuadas en su nuevo entorno fue una necesidad para su establecimiento exitoso.
miniatura|izquierda|Ruta migratoria de la mariposa monarca miniatura|Las monarcas invernantes se agrupan en árboles de oyamel cerca de Angangueo, México
Muchas mariposas, como la dama pintada, la monarca y varias danaina migran durante largas distancias. Estas migraciones se producen a lo largo de varias generaciones y ningún individuo completa todo el viaje. La población de monarcas del este de Norteamérica puede viajar miles de kilómetros hacia el suroeste hasta la sitios de hibernación en México. Hay una migración inversa en la primavera. Recientemente se ha demostrado que la dama pintada británica emprende un viaje de ida y vuelta de nueve mil millas en una serie de pasos de hasta seis generaciones sucesivas, desde el África tropical hasta el círculo polar ártico - casi el doble de la longitud de las famosas migraciones emprendidas por la monarca. En la India peninsular se observan espectaculares migraciones a gran escala asociadas al monzón. Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando marcas alares y también utilizando isótopos estables de hidrógeno.
Las mariposas navegan con una brújula solar compensada en el tiempo. Pueden ver la luz polarizada y, por tanto, orientarse incluso en condiciones de nubosidad. La luz polarizada cerca del espectro ultravioleta parece ser especialmente importante. Muchas mariposas migratorias viven en zonas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. Las historias de vida de sus plantas hospedadoras también influyen en el comportamiento de las mariposas.
Ciclo vital miniatura|Ciclo de vida de la mariposa monarca
miniatura|izquierda|Pareja de fritillarias manchadas apareándose en una bulbocastaña
Las mariposas en su fase adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año, dependiendo de la especie. Muchas especies tienen largas etapas de vida larvaria, mientras que otras pueden permanecer en dormir en sus etapas de pupa o huevo y así sobrevivir a los inviernos. La Melisa ártica (Oeneis melissa) pasa el invierno dos veces como oruga. Las mariposas pueden tener una o más nidadas al año. El número de generaciones por año varía desde templadas hasta regiones tropicales con las regiones tropicales mostrando una tendencia hacia el multivoltinismo.
miniatura|El macho del pequeño saltarín (Thymelicus sylvestris) tiene feromonas-marcas sexuales (línea oscura) en la parte superior de sus alas delanteras
El cortejo suele ser aéreo y a menudo incluye feromonas. Las mariposas se posan en el suelo o en una percha para aparearse. La cópula tiene lugar de cola a cola y puede durar de minutos a horas. Las células fotorreceptoras simples situadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos de los adultos. El macho pasa un espermatóforo a la hembra; para reducir la competencia espermática, puede cubrirla con su olor, o en algunas especies como el Apolo (Parnassius) tapa su abertura genital para impedir que se vuelva a aparear.
La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo vital de cuatro etapas; huevo, larva (oruga), pupa (crisálida) y imago (adulto). En los géneros Colias, Erebia, Euchloe, y Parnassius''', se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semipartenogenéticamente; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen.
Huevos miniatura|izquierda|Huevos de la blanca de venas negras (Aporia crataegi) en hoja de manzano miniatura|Una mariposa poniendo huevos debajo de una hoja
Los huevos de mariposa están protegidos por una capa exterior de rejilla dura, llamada corion. Está recubierta por una fina capa de cera que impide que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse completamente. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en uno de sus extremos, llamadas micropilos; la finalidad de estos agujeros es permitir que el esperma entre y fecunde el huevo. El tamaño y la forma de los huevos de las mariposas varían mucho de una especie a otra, pero suelen ser verticales y estar finamente esculpidos. Algunas especies ponen los huevos individualmente, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos.
Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. Al endurecerse se contrae, deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente rodeando la base de cada huevo formando un menisco. La naturaleza del pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae, comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Es viscosa y se oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso e insoluble en agua que pronto se solidifica. Las mariposas del género Agathymus no fijan sus huevos a una hoja, sino que los huevos recién puestos caen a la base de la planta.
Los huevos se ponen casi siempre en plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia gama de plantas hospedadoras y mientras que algunas especies de mariposas se limitan a una sola especie de planta, otras utilizan una gama de especies de plantas, a menudo incluyendo miembros de una familia común. En algunas especies, como la fritillaria de grandes lentejuelas, los huevos se depositan cerca de la planta alimenticia pero no en ella. Esto ocurre probablemente cuando el huevo pasa el invierno antes de la eclosión y cuando la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como hacen las violetas en este ejemplo.
La etapa de huevo dura unas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una diapausa (etapa de descanso) (reposo), y la eclosión puede tener lugar sólo en primavera. Algunas mariposas de regiones templadas, como la Belleza de Camberwell, ponen sus huevos en primavera y los hacen eclosionar en verano.
Larva de oruga miniatura|Aposemático oruga de Papilio machaon, en pose de amenaza
Las larvas de mariposa, u orugas, consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo comida. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras: Spalgis epius come insectos escamas, mientras que los lycaenidos como la Liphyra brassolis son mirmecófilos, comiendo larvas de hormigas.
miniatura|izquierda|Mutualismo: hormiga atendiendo a una oruga de licaenida, Catapaecilma major