La teoría simbiogenética es una teoría sobre la evolución que propone que la mayoría de la novedad y diversidad biológica (cambios y la aparición de nuevas especies) provienen de procesos de simbiogénesis, siendo irrelevante la evolución a consecuencia de acumulaciones de mutaciones aleatorias.
En la actualidad, la comunidad científica acepta que la novedad y diversidad biológica surge como consecuencia de la acumulación de mutaciones aleatorias (errores en la replicación del ADN) formuladas desde la teoría de la síntesis evolutiva moderna; no considerando a la simbiogénesis como un proceso generalizado, no aceptando su importancia en el proceso evolutivo, salvo en el caso concreto del paso de procariotas a eucariotas (endosimbiosis seriada).
Origen de la teoría La simbiogénesis, como fuente de diversidad, fue postulada desde principios del por distintos evolucionistas: Konstantín Merezhkovski en 1909 desde Rusia, E. Wallin en 1927 desde Estados Unidos y Paul Portier desde Francia. Posteriormente Lynn Margulis, retomando estos trabajos olvidados, después de haber demostrado la aparición de las células eucariotas como consecuencia de procesos simbiogenéticos (1967), trata de extender la teoría formulando la hipótesis de que las especies, el propio mecanismo de especiación, y la mayoría de órganos y caracteres de los organismos son producto, igualmente, de procesos simbiogenéticos.
Antecedentes históricos
La primera teoría de la evolución fue formulada por Lamarck. Hoy ha quedado simplificada con el principio de «la herencia de los caracteres adquiridos». Lamarck propuso que la gran variedad de organismos, que en aquel tiempo se aceptaba, eran formas estáticas creadas por Dios, habían evolucionado desde formas simples; postulando que los protagonistas de esa evolución habían sido los propios organismos por su capacidad de adaptarse al ambiente: los cambios en ese ambiente generaban nuevas necesidades en los organismos y esas nuevas necesidades conllevaría una modificación de los mismos que sería hereditaria. Se apoyó para la formulación de su teoría en la existencia de restos de formas intermedias extintas. Con su teoría se enfrentó a la creencia general por la que todas las especies habían sido creadas y permanecían inmutables desde su creación, también se enfrentó al influyente Cuvier que justificó la desaparición de especies, no porque fueran formas intermedias entre las primigenias y las actuales, sino porque se trataba de formas de vida diferentes, extinguidas en los diferentes cataclismos geológicos sufridos por la Tierra. Las ideas de Lamarck no fueron tenidas en cuenta en su época, aunque su libro filosofía zoológica, donde plasmó su teoría, circuló por Francia y también por Inglaterra, obra a la que tuvo acceso el propio Darwin.
Darwin, junto con Wallace, 50 años después, formularon la teoría de la selección natural. Según ésta, los medios naturales son limitados y la capacidad reproductiva de los organismos muy superior a sus posibilidades de alimentarse y sobrevivir. Como consecuencia de esto, únicamente los más aptos lograrán sobrevivir y reproducirse. De la gran variedad de especies y de individuos dentro de cada especie, se perpetuaran las formas mejor adaptadas. Darwin apoyó su teoría en el Ensayo sobre el principio de la población (1798) del economista Malthus. La selección natural no aportó solución al interrogante de dónde surgía la variedad para que la selección natural actuase.Sánchez Acedo, 2000, p. 19. Darwin, consciente de esa limitación de su teoría, aunque nunca reconoció la influencia de Lamarck, intentó resolverla aportando una solución lamarckiana: la pangénesis. Y posteriormente, con los descubrimientos de Mendel surgió la actualmente aceptada como correcta síntesis (neodarwinismo) que recogió la selección natural de Darwin y la genética de Mendel, resolviendo el problema del origen de la novedad biológica formulando que ésta procedía de las mutaciones aleatorias, errores genéticos en la replicación del ADN. La teoría de la selección natural formulada por Darwin y Wallace, a diferencia de la teoría formulada por Lamarck, se popularizó y fue aceptada con relativa rapidez —no sin la oposición radical de la Iglesia y los sectores más relacionados con ella—, siendo dado por erróneo el Lamarckismo ya a principios del . No obstante, el lamarckismo (neolamarckismo) ha reaparecido en varios momentos y algunos de sus aspectos han contado con diferentes defensores a lo largo de la historia del evolucionismo. Por el contrario, el darwinismo y posteriormente el neodarwinismo contaron, y aún hoy en día cuentan, con la aceptación general dentro de la comunidad científica, aunque diferentes aspectos de sus postulados hayan sido cuestionados en diferentes momentos de su historia.
Posteriormente se presentarían aspectos del darwinismo y del neodarwinismo presentes en la teoría de Síntesis evolutiva moderna y que serían cuestionados por la teoría simbiogenética; los cuales son: el gradualismo; el origen de la novedad biológica (que, Margulis postulo que no éstaría resuelto por la teoría de la Síntesis evolutiva moderna, ya que esta postula que sería a consecuencia de errores genéticos en la replicación del ADN); y, también, la visión reduccionista de una naturaleza dominada absolutamente por la competencia entre especies e individuos.Javier Sampedro, Completando a Charles Darwin, El País, 6 de febrero de 2009, metáfora de la reina roja.
Antecedentes biológicos para la postulación de la teoría simbiogenética Kropotkin y el apoyo mutuo
La primera crítica estructurada y argumentada al seleccionismo propuesto por Darwin provino de la biología. Kropotkin, apoyándose en ejemplos tomados de la naturaleza, la explicitó en su libro: El apoyo mutuo. Un factor de la evolución (1902). Kropotkin admitía que en la naturaleza se daba la selección natural, pero negaba que «la guerra de la naturaleza, del hambre y de la muerte» y, consecuentemente, la lucha de una especie contra otra, un individuo contra otro, dominase en la naturaleza.
</ref> En El apoyo mutuo, Kropotkin concentra su crítica en los continuadores de Darwin, en el darwinismo social, en Spencer y concretamente en el artículo de Huxley «Struggle for Existence and its Bearing upon Man», considerando las relaciones mutualistas un importante factor de la evolución.
Dada su condición de anarquista, sus planteamientos sobre la evolución de la vida, recurrentemente, se han atribuido a su militancia política, otorgándoles un carácter ideológico a pasar de su formación biológica. No obstante, los presupuestos de Kropotkin han pervivido entre algunos evolucionistas:
Siendo su libro La ayuda mutua. Un factor de evolución, «a menudo, considerado como una réplica clásica a la visión ultradarwinista de la "lucha descarnada por la supervivencia de los mejor adaptados"». Juli Peretó Magraner, presentación de Lynn Margulis en el acto de investidura Honoris causa por la Universitat de València. En Una revolución en la Evolución
La teoría simbiogenética implica la misma crítica. Desde la óptica de esta teoría no se puede hablar de una competencia estricta entre especies y entre individuos. Margulis evita simplificar sus argumentaciones en clave de «costes» y «beneficios» que considera términos economicistas que no responderían a la complejidad de la evolución biológica. La teoría se alza sobre la generalizada presencia de la simbiosis en la naturaleza; relaciones complejas donde estos términos, considera, son poco adecuados. La naturaleza no se asimilaría a un juego de suma cero donde uno gana a costa de lo que pierde el otro. Los organismos transforman el medio propiciando su propia expansión. Esto supone, y especialmente en el caso de los procesos simbióticos, que los simbiontes se beneficien de una sinergia multiplicadora que se incluiría en otra sinergia globalizada que no necesariamente implicaría una expansión a costa de otros organismos. La expansión de los eucariotas no se dio a costa de las bacterias, que han seguido proliferando a pesar o favorecidas por la expansión de los eucariotas, y la emergencia del reino vegetal producto de un proceso simbiótico, habría propiciado a su vez la expansión de los otros reinos.
Gradualismo, saltacionismo Darwin mantuvo que se evoluciona gradualmente. Desde esta formulación, varios han sido los evolucionistas que lo han cuestionado. La primera puntualización provino de Galton que sustituyó tal gradualismo con una evolución a pequeños saltos. Para visualizar su concepto se valió de la metáfora del poliedro: si la evolución vista por Darwin podía representarse por el rodar de una esfera y cada nueva posición de esa esfera podía representar un pequeño cambio, Galton representaba su visión con un poliedro y los cambios con el paso de una cara a otra del poliedro. Consideró que los pequeños cambios retrocederían hacia la normalidad, que los cambios deberían tener una cierta entidad para ser significativos en el proceso evolutivo.
Batesón, introductor de la genética de Mendel en el evolucionismo anglosajón, puede ser considerado como el primer saltacionista. Crítico con diversos aspectos de darwinismo, postuló que la evolución no podía ser gradualista ya que numerosos caracteres de los organismos aparecían y desaparecían de forma brusca.
Más adelante Korschinsky y De Vries continuaron con los presupuestos de Bateson, proponiendo igualmente que la evolución se producía mediante saltos en lugar de gradualmente. Todo ello, a finales del , principios del .
La rehabilitación del gradualismo de Darwin vendría en los años veinte del con la formulación de la síntesis. S. S. Chetverikov, R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright sentaron las bases del neodarwinismo, teoría actualmente mayoritariamente aceptada para la explicación de la evolución de la vida, y en su formulación incluyeron el gradualismo como la forma en que ésta evoluciona.
Posteriormente, en 1940, Goldschmidt volvería a poner en duda el gradualismo. Goldschmidt en su libro La base material de la evolución, publicado el 1940, consideraba que los pequeños cambios únicamente explicaban la microevolución, que la especiación se explicaba mediante grandes cambios, enunciando su teoría de los «monstruos prometedores» producto de mutaciones afortunadas. Entendía que difícilmente pequeñas mutaciones podían conducir a la especiación y que las grandes mutaciones difícilmente podían ser viables, pero que alguna de ellas podía dar lugar a sus «monstruos esperanzados».
Goldschmidt y sus postulados fueron ridiculizados por el neodarwinismo imperante y su teoría de los monstruos esperanzados pasó a ser considerada durante mucho tiempo como un desatino.
Únicamente Niles Eldredge y Stephen Jay Gould en 1972, con la formulación de su teoría sobre el equilibrio puntuado, basándose en estudios paleontológicos, lograron modificar en parte el gradualismo defendido por la síntesis.
En la actualidad, el equilibrio puntuado convive con el paradigma gradualista del neodarwinismo.
Simbiogénesis En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.
A principios del siglo xx, en 1909, el ruso Kostantin S. Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de los cloroplastos tendría su origen en procesos simbióticos.Sampedro, 2002, p. 37.Margulis, 2002, p. 35. Merezhkovsky llegó a proponer que el núcleo de las células eucariotas tuvo su origen en una bacteria de vida libre; lo que hoy se considera erróneo, “No estoy de acuerdo con Hartman o Merezhkovsky en que el núcleo tenga orígenes simbióticos. Que yo sepa, en el mundo microbiano no hay bacterias nucleiformes de vida libre”. Margulis, 2002, p. 57. pero que lo convierte en uno de los primeros en proponer el origen simbiótico de las células eucariotas.