thumb|Un cuco común está siendo criado por un carricero común. Los parásitos de puesta (o parasitismo de nido), son organismos que usan la estrategia llamada parasitismo de puesta, la cual consiste en un tipo de cleptoparasitismo que se encuentra entre algunas especies de aves, peces, insectos y tortugas de agua dulce. Esta estrategia consiste en la manipulación y uso de individuos huéspedes u hospedadores de la misma especie (parasitismo de puesta intraespecífico) o de otra especie (parasitismo de puesta interespecífico) para criar la descendencia del parásito de puesta.
Este proceso libera a los progenitores parásitos de la inversión de cría de los jóvenes o de la construcción del nido, permitiéndoles pasar más tiempo alimentándose y produciendo más descendencia.
Aves thumb|La hembra del pato porrón osculado pone sus huevos en los nidos de otras hembras. En muchas especies de aves monógamas, existen apareamientos fuera de la pareja, lo que hace que machos fuera de la pareja resulten progenitores y esto es usado por ellos para escapar de la inversión parental de la cría de la descendencia.Yezerinac, Stephen M.; Weatherhead, Patrick J. (1997). Extra-Pair Mating, Male Plumage Coloration and Sexual Selection in Yellow Warblers (Dendroica petechia). Proc. R. Soc. London B. 264(1381):527-532. Esta forma de evadir la inversión parental es sobrepasada en un grado superior cuando las hembras ponen sus huevos en nidos de otros individuos. El parasitismo de puesta intraespecífico se ve en un número de especies de patos con hembras que ponen sus huevos en nidos de otras, por ejemplo en el porrón osculado. Andersson, M. & Eriksson, M .O. G. (1982) Nest parasitism in goldeneyes Bucephala clangula: some evolutionary aspects. American Naturalist 120, 1-16.
Entre los parásitos de puesta interespecíficos se incluyen a los cucos del Viejo Mundo en Eurasia y Australia, el cuclillo crespín, Algunas especies mencionas en este artículo reciben diferentes nombres comunes en español:
Molothrus bonaerensis (boyero de Buenos Aires, boyero común, cornaca, golofo, ivirajú, lenguado, renegrido, tordo argentino, tordo renegrido, tordo lustroso, pájaro vaquero). Molothrus ater (boyero de cabeza parda, boyero mulato, enmantecado, garrapatero, tongonito, tordo, totí americano, renegrido de los rebaños). Zonotrichia cappensis (afrechero, copetón, pinche, pinchecito). Heteronetta atricapilla (pato rinconero, pato de cabeza negra, pato cabecinegro). Cuculus canorus (abobo, cuco común, cuclillo). Clamator glandarius (críalo, cuco moñón, cuco real). Tapera naevia (cuclillo crespín, barranquillo, crespín, crispín, cuclillo crespín, tapera, trestrés, cuco real). los boyeros y el pato rinconero en América, y las viudas y los indicadores en África. La mayoría de los parásitos de puesta son especialistas que solo van a parasitar a una sola especie hospedadora o un pequeño grupo de especies estrechamente relacionadas. Así las viudas parasitan generalmente a veteranos y los indicadores parasitan a picos y a algunos capitónidos. Sin embargo, cuatro de cinco boyeros parásitos son generalistas, que parasitan una amplia variedad de hospedadores. El boyero cabecipardo tiene 221 hospedadores conocidos. Los parásitos de puesta interespecíficos usualmente ponen un huevo por nido, aunque en algunos casos, particularmente los boyeros o renegridos, varias hembras pueden parasitar el mismo nido.
El cuco común presenta un caso interesante en el cual la especie como un todo parasita una amplia variedad de hospedadores, pero las hembras individuales se especializan en una sola especie. Los genes reguladores de la coloración de los huevos parecen ser pasados exclusivamente por línea materna, permitiendo a las hembras poner huevos que se mimetizan en el nido de la especie hospedadora en la cual ellas están especializadas. Los machos del cuco común van a fertilizar las hembras de todas las líneas, manteniendo suficiente flujo genético entre las distintas líneas maternas.Vogl W., M. Taborsky, B. Taborsky, Y. Teuschl y M. Honza. (2002) Cuckoo females preferentially use specific habitats when searching for hot nests. Animal Behavior 64: 843-850.
Los mecanismos de selección de hospedadores por las hembras de los cucos son poco claros en algunos aspectos, aunque varias hipótesis se han intentado para explicar la elección. Entre éstas se incluyen la herencia genética de preferencia de hospedador, la impronta del hospedador en el pichón,Pichón es sinónimo de pollo, de uso generalizado en América regreso al lugar de nacimiento y subsecuentemente elección de hospedador aleatoriamente ("filopatría natal"), elección basada en sitio preferido de anidación (hipótesis de selección de sitio de anidación), y elección basada en hábitat preferido (hipótesis de selección de hábitat). De estas hipótesis las de selección de sitio de anidación y de selección de hábitat han sido las más apoyadas por análisis experimentales. Teuschl Y., B. Taborsky y M. Taborsky. (1998) How do cuckoos find their hosts? The role of habitat imprinting. Animal Behavior 56: 1425-1433.
Susceptibilidad de los hospedadores Entre las "debilidades" de los instintos reproductivos de los hospedadores potenciales que los hacen susceptibles de ser parasitados están:Barruel, Paul (1959) Vida y costumbres de las aves. Editorial Juventud, Barcelona, España. No interrumpir la incubación, aunque se les quite un huevo. El dejar sin vigilancia el nido con huevos durante algunas horas del día. La ausencia de capacidad de distinción entre un huevo extraño y uno propio. No distinción de un pichón de especie ajena que ha incubado. Indiferencia por los pichones y huevos propios cuando no están en el nido. Alimentación instintiva de cualquier pichón que abra el pico dentro del nido.
Adaptaciones comunes Entre las aves parásitas de puesta especialistas, los huevos miméticos son casi una adaptación. Existe cierta evidencia de que el generalista boyero cabecipardo puede haber evolucionado una coloración que mimetiza un número de hospedadores.Peer, Brian; Robinson, Scott y Herkert, James en The Auk 117(4):892-901. La mayoría de las aves parásitas de puesta quitarán huevos del hospedador cuando ponen los suyos propios en el nido. Dependiendo de la especie, esto puede suceder tanto en la misma visita al nido hospedador o en visitas separadas antes o después de parasitarlo. Esto al mismo tiempo previene que los hospedadores se den cuenta que su nido ha sido parasitado y reduce la competición para el pichón parásito cuando eclosiona. thumb|Un pichón de boyero común o vaquero lustroso está siendo alimentado por un afrechero. La mayoría de las aves parásitas de puesta tienen periodos de incubación de huevos muy cortos y crecimiento del pichón muy rápido. Esto le da al pichón una ventaja de crecimiento sobre sus compañeros de nido, permitiéndoles ganarles en la competición por comida. En casos donde los pichones de los hospedadores son significativamente menores que los pichones parásitos, los del hospedador pasarán hambre hasta morir. Algunos parásitos de puesta eliminarán a todos los compañeros de nidada poco después de la eclosión, por expulsión del nido o matándolos con garfios afilados en la mandíbula que caen al cabo de pocos días. Algunos pichones parásitos, como en Cuculus, tienen una depresión o concavidad dorsal que les permite empujar fuera del nido a cualquier huevo o pichón. Otros como en Clamator glandarius (familia Cuculidae) y Vidua (Ploceidae) no la tienen y los pichones parásitos son criados junto a la nidada legítima.
Hipótesis de acción «mafiosa» Se ha cuestionado a menudo el por qué la mayoría de los hospedadores de parásitos de puesta cuidan a los pichones de sus parásitos. Estos no solo usualmente difieren significativamente en tamaño y apariencia, sino que es altamente probable que reduzcan el éxito reproductivo de sus hospedadores. ¿Qué posibles beneficios son ganados por proveerles cuidados parentales? A través de estudios para intentar responder esta interrogante se desarrolló la «hipótesis de mafia». Esta hipótesis gira en torno a la manipulación de los hospedadores inducida por comportamientos de los parásitos de puesta. Luego de la detección y rechazo de un huevo de un parásito de puesta por el hospedador, su nido es entonces depredado, destruido y los pichones lastimados o muertos por la hembra parásita. Esta respuesta vengativa está incrementando indirectamente las presiones selectivas favoreciendo los comportamientos agresivos del parásito que resulten en una coevolución positiva entre parásitos con comportamientos mafiosos y comportamientos tolerantes del parasitismo en los hospedadores.Soler, M.; Soler, J. J.; Martínez, J. G.; Moller, A. P. (1995). Magpie host manipulation by great spotted cuckoos: Evidence for an avian mafia? Evolution. 49:770-775
Existen dos especies de aves que se ha especulado realizan este comportamiento similar a la mafia: el boyero cabecipardo de América del Norte, y el críalo europeo. El críalo europeo pone la mayoría de sus huevos en los nidos de la urraca europea. Se ha observado que el críalo europeo visita repetidamente los nidos que ha parasitado, una precondición para la hipótesis de mafia.
Un experimento se llevó a cabo por Soler et al, desde abril a julio, entre 1990 y 1992 en la alta meseta de Hoya de Guadix, España. Los autores observaron los efectos de la remoción de los huevos del críalo en el éxito reproductivo de la urraca, y midieron la reacción de la urraca. Se consideró aceptado el huevo si permanecía en el nido, expulsado si desaparecía entre las revisiones, o abandonado si los huevos estaban presentes pero fríos. Si cualquier miembro del nido faltaba entre las revisiones consecutivas, el nido era considerado como depredado. El éxito reproductivo de la urraca fue medido por el número de pichones que sobrevivían hasta la última visita, la cual era hasta justo antes del tiempo predecible para el abandono del nido por parte de los pichones. Los resultados de estos experimentos muestran que luego de la remoción de los huevos parásitos del críalo europeo, estos nidos eran depredados en proporciones mucho más altas que aquellos donde los huevos parásitos no fueron eliminados. A través del uso de huevos de plastilina que imitaban los de la urraca, se confirmó que la destrucción del nido fue causada por el críalo. Esta destrucción beneficia al críalo, por la posibilidad de que la reanidación de la urraca le permita otra oportunidad para intentar que el huevo parásito sea aceptado.
Otro experimento similar fue realizado entre 1996 y 2002 por Hoover, sobre la relación entre el parásito boyero cabecipardo y un hospedador, la bijirita protonotaria. En su experimento, ellos manipularon la remoción del huevo del boyero y el acceso del boyero al nido de bijirita a prueba de predadores.Hoover, J.P., y Robinson, S.K. (2007). Retaliatory mafia behavior by a parasitic cowbird favors host acceptance of parasitic eggs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104, 4479-4483. Los autores encontraron que el 56% de los nidos con huevos parásitos removidos fueron depredados luego, en comparación con 6% de los nidos sin remoción de huevos parásitos cuando los nidos no fueron manipulados para impedir que el boyero accediera al nido parasitado. De los nidos que habían sido previamente depredados, que fueron reconstruidos por los hospedadores, fueron destruidos nuevamente en un 85% de los casos. El número de jóvenes producidos por los hospedadores que expulsaron huevos descendió en un 60% comparado con aquellos que aceptaron los huevos del boyero. Aunque no hay mucha experimentación realizada para probar la así llamada "Hipótesis mafia", estos dos experimentos muestran resultados bastante convincentes.
Hipótesis de similitud de sitio de anidación