thumb|250px|Las formas, colores y fragancias de las orquídeas son el resultado de su coevolución con los animales polinizadores. En la imagen se observa una flor Coryanthes leucocorys, especie que ha desarrollado uno de los mecanismos más fascinantes de atracción de polinizadores por medio de una bolsa llena de líquido. thumb|180px|Polinias de una orquídea del género Phalaenopsis en vista lateral thumb|180px| Polinia de Phalaenopsis La polinización en las orquídeas es un capítulo extremadamente complejo en la biología de esta familia de plantas que se distinguen, por sobre las demás angiospermas, por la complejidad de sus flores y por las intrincadas interacciones ecológicas con sus agentes polinizadores. Es un tema que ha captado la atención de numerosos científicos a través del tiempo, incluyendo a Charles Darwin, padre de la teoría de la evolución por selección natural, quien realizó las primeras observaciones acerca del papel fundamental de los insectos en la polinización de las orquídeas, que fueron publicadas en 1862 en su libro La fecundación de las orquídeas. De hecho, Darwin no exageró cuando afirmó que las variadas estratagemas que usan las orquídeas para atraer a sus polinizadores trascienden la imaginación de cualquier ser humano.

Adaptaciones de las orquídeas a la polinización por animales

El 97 % de las especies de orquídeas necesitan de un polinizador para que se lleve a cabo la transferencia de los granos de polen de una planta a los pistilos de otro individuo y, por ende, para que se produzca la fecundación y la formación de las semillas. Se debe tener en cuenta que el polen de las orquídeas se halla agrupado en masas compactas llamadas polinias (singular: "polinario"), de tal modo que por sí solo o por acción del viento el polen no se puede dispersar de una flor a otra, por lo que los polinizadores son imprescindibles para asegurar su reproducción sexual.van der Cingel, N. 2001. An atlas of orchid pollination: America, Africa, Asia and Australia. CRC Press. ISBN 90-5410-486-4, 9789054104865 Estos polinizadores son muy variados y, según cuál sea la especie en cuestión, pueden ser moscas, mosquitos, abejas, avispas, mariposas, coleópteros, y aves (especialmente colibríes).Strassburger, E. 1994. Tratado de Botánica. 8.ª edición. Omega, Barcelona, 1088 p.Gola, G., Negri, G. y Cappeletti, C. 1965. Tratado de Botánica. 2.ª edición. Editorial Labor S.A., Barcelona, 1110 p.

La zoofilia que caracteriza a las orquídeas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que rocen o toquen las anteras y el estigma con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se sientan atraídos por las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer «productos atractivos» (cebos, como el polen y el néctar), «medios de reclamo» (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.

En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello, un número cada vez más grande de animales han podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los animales polinizadores y las flores zoófilas, con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que conllevó un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, disminuyó la competencia con otros animales antófilos, y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.

El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de las orquídeas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro. Los mecanismos de polinización son el fruto de dicha coevolución. En general, tales mecanismos son beneficiosos para ambas partes: el agente polinizador obtiene néctar de la flor de las orquídeas y estas a su vez se benefician con la transferencia del polen de una flor a otra. No obstante, en muchos casos la atracción de los polinizadores por las orquídeas se debe a un engaño y no implica una recompensa.

Las flores de las orquídeas

thumb|180px|Disposición de las piezas de una flor de orquídea: pétalos (P), sépalos (S), labelo (L) thumb|180px| Flor de Cattleya labiata, planta nativa de Brasil. Compárese con el esquema superior. thumb|180px|Ilustración de la polinización de Angraecum sesquipedale por una polilla hipotética de larga proboscis. El dibujo fue realizado en 1867 por Alfred Russel Wallace, siguiendo la predicción realizada por Charles Darwin de 1862. En 1903 fue descubierta la polilla en Madagascar y bautizada como Xanthopan morganii praedicta. Las flores de las orquídeas son en general hermafroditas, raramente unisexuales, y usualmente cigomorfas —es decir, de simetría bilateral—. En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres elementos externos llamados sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo, de mayor tamaño y de color más intenso que los restantes. El labelo a menudo es trilobulado, o de formas inusuales, con chichoncitos o crestas carnosas o con un espolón basal, y muchas veces con una disposición de colores totalmente diferente al de los otros dos pétalos.Cribb, Phillip (2001). «Morphology of Orchidaceae.» En: A. M. Pridgeon, P. J. Cribb, M. W. Chase y F. N. Rasmussen eds., Genera Orchidacearum, vol. 1. Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850513-2.

El androceo presenta usualmente uno o dos estambres, a veces tres, y está unido al estilo y al estigma, formando la columna llamada también ginostemo o ginostegio. El polen se halla agrupado en un número de masas de dureza variable, llamadas polinias, que pueden ser entre una y doce, pero generalmente dos o cuatro. La polinia forma, junto con un tallito pegajoso derivado de la antera o del estigma, el polinario, la unidad de transporte durante la polinización. El gineceo está formado por tres carpelos unidos y es ínfero —se desarrolla por debajo del cáliz—. El estilo y estigma se hallan altamente modificados. El estilo es solitario y terminal y es el principal componente de la columna. Cerca del ápice se encuentra una porción del estigma en forma de lóbulo alargado usualmente no receptivo, llamado rostelo, posicionado sobre la región estigmática. Una parte del rostelo puede formar una plataforma pegajosa, llamada viscidio, adjunto al tallito del polinario.

En general son productoras de néctar, como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en un espolón del labio, o en los ápices de los sépalos, o en los septos del gineceo. Algunas especies de orquídeas son autógamas o apomícticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.

Atracción de los polinizadores mediante recompensas

Muchas especies de orquídeas recompensan a los polinizadores con alimento, como por ejemplo, néctar, pelos alimenticios o aceites, y otros compuestos, tales como ceras, resinas y fragancias. Estas recompensas, a su vez, refuerzan la conducta de los polinizadores. No obstante, la especialización en un solo tipo de polinizador para asegurar una transferencia más eficiente de polen, determinó una creciente especialización morfológica y estructural en las flores de las orquídeas para garantizar la atracción de una sola especie de insecto. Dressler, Robert L. 1993, Phylogeny and classification of the orchid family. Cambridge University Press ISBN 0-521-45058-6, 9780521450584 Proctor, Michael; Yeo, Peter y Lack, Andrew. 1996. The natural history of pollination. Portland, Oregon. Timber Press. 479 p.

Este punto central en la evolución de las relaciones interespecíficas entre las orquídeas y sus polinizadores fue captado por Darwin al estudiar las especies británicas y algunas especies exóticas de esta familia. Por ejemplo, la especie de Madagascar Angraecum sesquipedale posee en su flor un espolón de más de 30cm cuyo fondo se llena de néctar. Darwin trató infructuosamente de remover las polinias de la flor usando agujas. Solo pudo hacerlo después de introducir hasta el fondo del espolón un cilindro con un diámetro de 2,5mm y traccionar nuevamente hacia afuera, ya que en ese momento el viscidio quedaba adherido al cilindro. Darwin razonó que cuando una mariposa llegara con su trompa hasta el fondo del espolón para libar el néctar, las polinias quedarían adheridas a su cabeza una vez que retirase su probóscide. Al visitar la siguiente flor, la mariposa la polinizaría al depositar las polinias en su estigma. Según este razonamiento, el insecto polinizador de Angraecum sesquipedale debería ser una mariposa con una espiritrompa de más de 30cm de longitud, una idea que sonaba ridícula para los biólogos de la época. No obstante, la predicción de Darwin pudo ser comprobada en 1903, cuando se descubrió en Madagascar la mariposa nocturna Xanthopan morganii praedicta, con una espiritrompa de ese tamaño. El epíteto subespecífico predicta, por supuesto, hace referencia a que su existencia fue predicha por Darwin.

La mariposa es atraída hacia la flor por la fragancia que esta despide, especialmente de noche. Cuando se acerca a la flor desenrolla su probóscide y la inserta en una hendidura del rostelo que conduce al espolón. Una vez que termina de libar el néctar de la base del espolón, levanta la cabeza mientras remueve la probóscide del espolón. Cuando realiza ese movimiento, el viscidio se adhiere a su cabeza o a otra parte de su cuerpo. El viscidio contiene un pequeño pedicelo (la caudícula) que lleva en su extremo las polinias. Cuando la mariposa termina de enrollar su trompa y vuela hacia otra flor, la caudícula se deshidrata y al secarse se modifica su ángulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo tal que cuando este visite la próxima flor e inserte su trompa en ella, las polinias quedarán enfrentadas, y posteriormente adheridas al estigma. Una vez que ha ocurrido la polinización, las flores dejan de producir fragancia y sus tépalos se marchitan poco después. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundación y formación de miles de nuevos individuos ya ha quedado asegurado.

Muchas orquídeas, como el caso de Angraecum sesquipedale, son polinizadas por mariposas nocturnas y, por esa razón, presentan flores de colores claros, casi blancas y producen fragancia durante la tarde o la noche. Ejemplos de este tipo de orquídeas son las especies Bonatea speciosa, Habenaria epipactidea, el género Satyrium, Disa cooperi y D. ophrydea. La polinización por mariposas diurnas, por otra parte, ha evolucionado en varios géneros de orquídeas. Las flores de estas especies presentan brillantes colores y recompensan a sus polinizadores con néctar.Kurzweil, H. 2000. South african orchids: reproduction and pollination. . National Biodiversity Institute, South Africa. Consultado el 30 de marzo de 2009.