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La avispa de papel europea (Polistes dominula) es una especie de himenóptero apócrito de la familia Vespidae. También es conocida como la avispa papelera europea o avispa cartonera europea. Es nativa del paleártico (Eurasia y del norte de África) pero ha sido introducida accidentalmente en América (Estados Unidos y en la zona cordillerana de Argentina y Chile, donde está bien establecida, en Sudáfrica y en Australia). Es considerada una plaga en algunos de los países donde ha sido introducida.
Generalidades Habitualmente construye sus nidos en aleros y abrigos resguardados de la intemperie en los techos de edificaciones y construcciones humanas, aunque también pueden aparecer en árboles, bajo piedras y otras zonas naturales que no estén muy expuestas a los elementos. La avispa adulta se alimenta principalmente de frutas maduras. Alimenta a las larvas ya sea con insectos que ha cazado o carroña de todo tipo, incluso otras avispas de su propia especie. Normalmente ataca solo cuando percibe agresiones hacia su nido o en defensa propia. También pueden causar ataques el uso de ciertos perfumes o cremas (con aromas similares a feromonas) o los sonidos muy altos (por las vibraciones) o movimientos rápidos y bruscos que pueden hacer que se exciten.
Picadura y tratamiento Su picadura es dolorosa y puede ser muy peligrosa en casos de personas alérgicas. Sin embargo, es importante resaltar que, por no poseer un hábito carroñero, su interferencia con el humano es menor y su comportamiento es menos agresivo que la chaqueta amarilla. Cuando pican, liberan una feromona que marca a la víctima como una amenaza. Las feromonas alertan a otros miembros de la colonia que el nido está siendo amenazado y más avispas pueden unirse al ataque.
Las avispas sólo atacan si perciben alguna amenaza en su nido. No solo pican, a diferencia de lo que ocurre con la picadura de las abejas y abejorros (Apoideos), tras la cual el aguijón queda sujeto a la piel, las avispas son capaces de retraerlo con facilidad y no lo pierden.
Alimentación Esta tiene una dieta más generalista que muchas otras especies de Polistes, lo que le otorga una selección de presas más flexible. La avispa adulta se alimenta principalmente de frutas maduras pero también un estudio realizado en Europa encontró que las presas traídas a los nidos por las colonias de P. dominula representaban tres órdenes de insectos mientras que, por el contrario, los Polistes norteamericanos utilizan principalmente orugas para alimentar a sus crías. Algunas otras teorías, sin embargo, sugieren, no que los individuos tengan una dieta más general, sino que la respuesta de las colonias puede ser más oportunista en relación con los recursos. Por ejemplo, P. dominula utiliza más avispas obreras para aumentar la cantidad de alimento, utiliza huevos para alimentar a las crías y reduce la asignación de proteínas para la construcción de nidos para aprovechar presas de peor calidad durante períodos de baja disponibilidad de presas. En Kentucky, se han observado cazando orugas de la mariposa monarca.
Características morfológicas La avispa de papel europea posee un cuerpo color negro con manchas amarillas. Puede alcanzar hasta 2 cm de largo. Presenta el abdomen alargado y con cintura muy estrecha. A veces suele ser confundida con la chaqueta amarilla, otra avispa similar y mucho más agresiva, que tiene patas más cortas, poca cintura, abdomen más abultado y las antenas de color negro. La avispa papelera, en cambio, tiene patas largas que lleva colgando al volar y antenas color naranja. Al igual que los demás himenópteros apócritos la hembra posee un aguijón en la parte final de su abdomen que usa para inmovilizar a sus presas. También puede atacar a animales o humanos inoculando un veneno de gran toxicidad, el cual puede producir picaduras dolorosas, edemas, y hasta casos fatales debido a shock anafiláctico. A diferencia de la abeja doméstica el aguijón carece de anzuelo y no se desprende cuando pica, por lo tanto puede picar repetidamente.
Dimorfismo sexual Los machos poseen manchas abdominales que varían en tamaño, ubicación y patrones. Actúan como señales sexualmente selectivas y también están asociados con la jerarquía social dentro de las colonias. Los machos con patrones de manchas más pequeños y regulares son más agresivos y dominantes que aquellos con patrones más grandes e irregulares. De manera similar, la apariencia de las hembras varía entre individuos y está asociada con su rango social. Cuanto más grandes y más dispersas sean las marcas del clípeo en la fundadora, mayor será la probabilidad de que ella sea dominante sobre otras hembras.
La longitud de las alas de los machos oscila entre 9,5 y 13,0 mm, mientras que las de las hembras oscilan entre 8,5 y 12,0 mm. La mandíbula femenina es negra y en ocasiones tiene una mancha amarilla. Las hembras tienen una marca subantenal negra que rara vez tiene un par de pequeñas manchas amarillas. El vertex femenino a veces tiene un par de pequeñas manchas amarillas detrás de los ocelos posteriores. Las hembras tienen manchas escutales amarillas en forma de coma.
Ciclo de vida Es considerada una especie eusocial al igual que otras especies de avispas papeleras. Las colonias son originadas tempranamente a fines del invierno, por una o más fundadoras que fueron fecundadas el otoño anterior y pudieron sobrevivir la estación fría. Una sola fundadora se convierte en reina y coloca los huevos en las celdillas del nido. Las otras suelen continuar como ayudantes, dispuestas a reemplazar a la reina si se presenta la oportunidad.
Al principio todos los huevos son hembras estériles y funcionan como obreras, cuidando la colmena. Al final de la estación hay huevos de machos y hembras fértiles que se aparean y servirán de fundadoras al año siguiente.
Los nidos son construidos en altura, buscando la protección de entretechos, tejados y aleros. Tienen un solo panal y carecen de capa envolvente. El material del nido es una especie de papel delgado con celdillas hexagonales construido a partir de celulosa que recolectan de la corteza de los árboles, y queda fijado a los techos o aleros mediante un pedestal del mismo material.
Por lo general conviven escaso número de individuos por nido, llegando a un máximo de cincuenta. En algunas ocasiones pueden volver a ocupar nidos abandonados de la temporada anterior.
Ventajas de supervivencia Se ha informado que muchas regiones que originalmente albergaban Polistes fuscatus se han ido modificando lentamente hasta convertirse en dominula. Algunos posibles factores contribuyen a la prevalencia de P. dominula sobre P. fuscatus, específicamente al establecerse en un territorio. Algunos de los factores incluyen el ciclo productivo de la colonia, el corto tiempo de desarrollo, la coloración aposemática, una dieta generalista y la capacidad de colonizar nuevos entornos.
Ciclo colonial Las colonias de P. dominula son establecidas por hembras que han abandonado sus panales natales para aparearse y encontrar nuevos asentamientos. Estas "fundadoras" utilizan tres estrategias principales para establecer nuevas colonias, incluida la construcción de un nido por sí misma, la búsqueda de "fundadoras asociadas" para construir el nido juntas y sentarse y esperar a que la fundadora original abandone el nido y luego la desplace. Una vez que las fundadoras se han asentado, la "fase fundacional" termina y es seguida por la "fase trabajadora", donde la primera generación de descendientes se produce y crece como trabajadora.
La avispa de papel parece tener una productividad de colonias relativamente alta en comparación con otras especies de Polistes. En comparaciones emparejadas de colonias de campo en Míchigan, las colonias fundadoras individuales de esta fueron de cuatro a cinco veces más productivas que el ciclo de colonia de P. fuscatus. En América del Norte, fue significativamente más productiva que colonias comparables del nativo Polistes metricus.
Tiempo de desarrollo La productividad relativamente alta de la dominula puede estar correlacionada con el momento del desarrollo de su cría. En comparación con el de otras especies de Polistes, el período de desarrollo de la cría de P. dominula es mucho más corto. Por ejemplo, esta produce sus primeras obreras mucho antes que el P. metricus nativo, una especie nativa de América del Norte. De manera similar, en comparación con la fuscatus, las obreras de la avispa dominula se produjeron aproximadamente seis días antes, incluso cuando las fechas de eclosión de sus huevos eran las mismas. Esto indicó que los tiempos de desarrollo de las larvas y pupas, aunque no de los huevos, fueron significativamente más cortos en la dominula que en P. fuscatus.
Se desconocen las razones precisas por las que la dominula tiene tiempos de desarrollo de cría tan cortos, pero se ofrecen varias conjeturas. A nivel mecánico, tanto los factores genéticos (por ejemplo, un tamaño corporal adulto más pequeño) como las influencias ambientales (por ejemplo, mayores niveles de aprovisionamiento) pueden desempeñar un papel. En un aspecto diferente, la presión de selección ejercida por los parásitos sociales europeos como Polistes sulcifer y Polistes semenowi podría haber causado que los tiempos de desarrollo de la avispa de papel fueran más cortos. Debido a que estos parásitos normalmente atacan los nidos hospedadores justo antes de la aparición de las obreras, sería ventajoso para esta tener un tiempo de desarrollo de cría más corto.
Comportamiento Comportamiento de la fundadora En los primeros doce días del período de anidación, el 75 % de las fundadoras abandonan sus nidos originales y viajan a alrededor de tres nidos antes de establecerse permanentemente, eligiendo el nido con mayor beneficio reproductivo.Pratte, Michel (1989). "Foundress Association in the Paper Wasp Polistes dominulus Christ. (Hymen. Vesp.). Effects of Dominance Hierarchy on the Division of Labour". Behaviour. 111 (1): 208–219. doi:10.1163/156853989x00664. Las fundadoras eligen los sitios de anidación sopesando el beneficio de una colonia ampliada con el costo del riesgo de depredación.Starks, Philip T. (2003). "Natal Nest Discrimination in the Paper Wasp, Polistes Dominula". Annales Zoologici Fennici. 40: 53–60. Los nidos de fundadoras múltiples tienen una mayor probabilidad de supervivencia en comparación con los nidos de una sola fundadora y, en general, las fundadoras encontraron nidos con aquellos con los que hibernan en la misma agregación.
Distribución del panal