miniaturadeimagen|250px|derecha|El espécimen de Berlín de Archaeopteryx lithographica.
La cuestión científica de en qué grupo más grande de animales evolucionaron las aves se ha denominado tradicionalmente "el origen de las aves". El consenso científico actual es que las aves son un grupo de dinosaurios terópodos maniraptores que se originaron durante el Mesozoico .
Una relación estrecha entre las aves y los dinosaurios se propuso por primera vez en el después del descubrimiento del ave primitiva Archaeopteryx en Alemania. Las aves y los dinosaurios no aviares extintos comparten muchos rasgos esqueléticos únicos. Además, se han recolectado fósiles de más de treinta especies de dinosaurios no aviares con plumas preservadas. Incluso hay dinosaurios muy pequeños, como Microraptor y Anchiornis , que tienen plumas largas y con veletas en los brazos y las piernas que forman alas. El aviano basal jurásico Pedopenna también muestra estas largas plumas en los pies. El paleontólogo Lawrence Witmer concluyó en 2009 que esta evidencia es suficiente para demostrar que la evolución aviar pasó por una etapa de cuatro alas. La evidencia fósil también demuestra que las aves y los dinosaurios compartían características como huesos huecos y neumatizados, gastrolitos en el sistema digestivo, construcción de nidos y comportamientos de crianza .
Aunque el origen de las aves ha sido históricamente un tema polémico dentro de la biología evolutiva, solo unos pocos científicos aún disputan el origen dinosaurio de las aves, sugiriendo la descendencia de otros tipos de reptiles arcosaurios . Dentro del consenso que apoya la ascendencia dinosaurio, se discute la secuencia exacta de eventos evolutivos que dieron origen a las primeras aves dentro de los terópodos maniraptores. El origen del vuelo de las aves es una pregunta separada pero relacionada para la cual también hay varias respuestas propuestas .
Historia
La evidencia contemporánea refleja que las aves evolucionaron a partir de los celurosaurios, una agrupación de dinosaurios terópodos. Dentro de estos, las aves son miembros de Maniraptora, subgrupo de celurosaurios que incluye a velociraptor y troodon, entre otros.Hou L,Martin M, Zhou Z & Feduccia A, (1996) "Early Adaptive Radiation of Birds: Evidence from Fossils from Northeastern China" Science 274(5290): 1164-1167 Resumen A medida que se descubrieron más terópodos no-avianos que están estrechamente relacionados con las aves, la antes clara distinción entre no-aves y aves se vuelve menos distinguible.
El ave basal Archaeopteryx, del Jurásico, es bien conocido como uno de los primeros "eslabones perdidos" en ser encontrados en apoyo de la evolución en los finales del , aunque no es considerado un ancestro directo de las aves modernas. Confuciusornis es otra ave temprana; vivió en el Cretácico Temprano. Ambos podrían ser antecedidos por Protoavis texensis, aunque la naturaleza fragmentaria de este fósil deja abierta considerable duda de que sea un ancestro de aves. Otras aves mesozoicas incluyen las Enantiornithes, Yanornis, Ichthyornis, Gansus, y las Hesperornithiformes, un grupo de buceadoras sin alas parecidas a colimbos y somormujos.
Filogenia de las aves basales según Chiappe, 2007
Huxley, Archaeopteryx y las primeras investigaciones miniaturadeimagen|153px|derecha|Thomas Henry Huxley (1825-1895) La investigación científica sobre el origen de las aves comenzó poco después de que en 1859 se publicara El origen de las especies de Charles Darwin. En 1860, se descubrió una pluma fosilizada en la caliza de Solnhofen del Jurásico tardío en Alemania. Christian Erich Hermann von Meyer describió esta pluma como Archaeopteryx lithographica el año siguiente, y Richard Owen describió un esqueleto casi completo en 1863, reconociendo este como un ave a pesar de muchas características reminiscentes de reptiles, que incluyen extremidades delanteras con garras y una larga cola ósea.
El biólogo Thomas Henry Huxley, conocido como «el buldog de Darwin» por su apoyo feroz a la nueva teoría de evolución, casi inmediatamente se apoderó de Archaeopteryx como un eslabón perdido entre aves y reptiles. Comenzando en 1868, y siguiendo las primeras sugerencias por Karl Gegenbaur, y Edward Drinker Cope, Huxley hizo comparaciones detalladas de Archaeopteryx con varios reptiles prehistóricos y halló que era más similar a dinosaurios como Hypsilophodon y Compsognathus. El descubrimiento en los finales de la década de 1870 del icónico espécimen de Berlín de Archaeopteryx, completo con un juego de dientes reptilianos, aportó pruebas adicionales. Huxley fue el primero que propuso relación evolutiva entre aves y dinosaurios, aunque tenía la oposición del muy influyente Owen, favorable al evolucionismo pero firmemente opuesto a la teoría de la selección natural, pues pensaba que la evolución había de estar guiada por factores internos. Las conclusiones de Huxley fueron aceptadas por muchos biólogos, incluyendo al Barón Franz Nopcsa, mientras otros, notablemente Harry Govier Seeley, argumentaban que las similitudes eran debidas a convergencia evolutiva.
Heilmann y la hipótesis de tecodontos Un punto de inflexión surgió en los inicios del con los escritos de Gerhard Heilmann de Dinamarca. Aunque era artista de oficio, Heilmann tenía interés académico en las aves y desde 1913 a 1916 publicó los resultados de su investigación en varias partes, tratando con la anatomía, la embriología, el comportamiento, la paleontología y la evolución de las aves. [publicado en línea] Su trabajo, publicado originalmente en danés como, Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, fue compilado, traducido al inglés y publicado en 1926 como The Origin of Birds (El origen de las aves).
Como Huxley, Heilamann comparó a Archaeopteryx y otras aves con una lista exhaustiva de reptiles prehistóricos, y también llegó a la conclusión de que los dinosaurios terópodos como Compsognathus eran los más similares. Sin embargo, Heilmann observó que mientras las aves poseen clavículas fusionadas para formar el hueso llamado fúrcula (hueso de la suerte), en los reptiles dinosaurios no se habían reconocido aún, aunque si se conocían las clavículas en reptiles más primitivos. Como él era un firme adepto de la Ley de Dollo, la que plantea que la evolución no es reversible, Heilmann no pudo aceptar que las clavículas se hubieran perdido en dinosaurios para re-evolucionar nuevamente en aves. Él por lo tanto estaba forzado a descartar a los dinosaurios como ancestros de las aves y atribuyó todas las similitudes a convergencia evolutiva (la tendencia de los organismos a evolucionar formas similares para estilos de vida similares, como por ejemplo los peces y delfines tienen formas similares). Heilamann planteó que los ancestros de las aves se encontrarían entre los reptiles tecodontes. El trabajo extremadamente exhaustivo de Heilmann aseguró a su libro el volverse un clásico en su campo y sus conclusiones sobre el origen de las aves, como en la mayoría de otros asuntos, fue aceptado por casi todos los biólogos evolutivos por las siguientes cuatro décadas. miniaturadeimagen|izquierda|Molde de bronce de la fúrcula de "Sue", el Tyrannosaurus, Field Museum Las clavículas son huesos relativamente delicados y por lo tanto en peligro de ser destruidos o por lo menos dañados hasta no ser reconocibles. Sin embargo, ya se habían encontrado clavículas de dinosaurios terópodos antes de que se publicara la versión inglesa del libro de Heilmann, pero eso pasó desapercibido.Por ejemplo en 1923, 3 años antes de la compilación inglesa de libro de Heilmann, Roy Chapman Andrews encontró un buen fósil de Oviraptor en Mongolia, pero Henry Fairfield Osborn, quien analizó el fósil en 1924, confundió la fúrcula con una interclavícula; descrita en La ausencia de clavículas en dinosaurios se volvió una visión ortodoxa a pesar del descubrimiento de clavículas en el terópodo primitivo Segisaurus en 1936. El siguiente reporte de clavículas en un dinosaurio fue en 1983, y fue en un artículo ruso publicado antes del final de la Guerra Fría.In an Oviraptor: Véase el resumen e imágenes en
Al contrario de lo que creía Heilmann, los paleontólogos que ahora aceptan que las clavículas y en la mayoría de los casos las fúrculas son característica estándar no sólo de los terópodos, sino de los dinosaurios saurischianos. Hasta finales de 2007 fúrculas osificadas (es decir de hueso en vez de cartílago) se habían encontrado en casi todos los tipos de terópodos excepto en los más basales, Eoraptor y Herrerasaurus. – Texto completo actualmente en: Lista una gran número de terópodos en los cuales la fúrcula ha sido encontrada, así como se descrinben las de Suchomimus Tenerensis y Tyrannosaurus rex.
El reporte original de una fúrcula en terópodos primitivos Segisaurus (1936) fue confirmado por reexamen en 2005. Clavículas unidas como fúrculas también fueron encontradas en Massospondylus, un sauropodomorfo del Jurásico temprano.
Ostrom, Deinonychus y el renacimiento de los dinosaurios miniaturadeimagen|200px|La similitud de las extremidades anteriores de Deinonychus (izquierda) y Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir la conexión entre dinosaurios y aves.
La marea comenzó a volverse en contra de la hipótesis 'tecodontos' luego del descubrimiento en 1964 de un nuevo dinosaurio terópodo en Montana. En 1969, este dinosaurio fue descrito y nombrado Deinonychus por John Ostrom de la Universidad de Yale. Al año siguiente, Ostrom redescribió un espécimen de Pterodactylus en el Museo Teyler de Holanda como otro esqueleto de Archaeopteryx. El espécimen consistía principalmente de una sola ala y su descripción le hizo darse cuenta a Ostrom de las similitudes entre las muñecas de Archaeopteryx y Deinonychus.
En 1972, el paleontólogo británico Alick Walker planteó la hipótesis de que las aves surgieron, no de los tecodontes, sino de ancestros de cocodrilo como Sphenosuchus. El trabajo de Ostrom con terópodos y con aves tempranas lo llevó a responder con una serie de publicaciones a mediados de la década de 1970 en las cuales dejó plasmadas las muchas similitudes entre aves y dinosaurios terápodos, resucitando las ideas planteadas por primera vez por Huxley un siglo antes El reconocimiento de Ostrom de la ascendencia dinosauriana de las aves, junto con otras nuevas ideas sobre el metabolismo de los dinosaurios, nivel de actividad y cuidado parental, comenzó lo que se conoce como el renacimiento de los dinosaurios, que desde la década de 1970 continúa aún pasados 30 años.
Las revelaciones de Ostrom coincidieron con la adopción creciente de la sistemática filogenética (cladística), la que comenzó en la década de 1960 con el trabajo de Willi Hennig. La cladística es un método de ordenamiento de especies basado estrictamente en sus relaciones evolutivas, usando un análisis estadístico de sus características anatómicas. En la década de 1980 la metodología cladística fue aplicada a la filogenia de dinosaurios por primera vez por Jacques Gauthier y otros, mostrando inequívocamente que las aves eran un grupo derivado de dinosaurios terápodos. Los primeros análisis sugirieron que los terópodos dromeosauridos como Deinonychus eran de relación particularmente cercana con aves, un resultado que ha sido corroborado desde entonces muchas veces.
Investigación moderna y dinosaurios con plumas en China miniaturadeimagen|Fósil de Sinosauropteryx prima.