El bulbo olfatorio u olfativo (bulbus olfactorius en latín) es una estructura neural del encéfalo de los vertebrados, implicada en el olfato (percepción del olor). El bulbo olfatorio del prosencéfalo trata y codifica esta información y la dirige a estructuras superiores del cerebro. Sus neuronas principales son las células mitrales; estas reciben la información de las neuronas olfativas, la integran y la envían a través de sus axones a otras regiones cerebrales.
Estructura El bulbo olfatorio (OB) es la estructura más anterior (rostral) del encéfalo en muchos vertebrados, como las ratas. En humanos sin embargo, el bulbo olfatorio se encuentra en la parte inferior del encéfalo; con respecto a la nariz está situado en la parte póstero-antero-nasal. El OB en mamíferos se encuentra encima de la placa cribosa del hueso etmoides, un hueso perforado por cuyas fenestraciones pasan los nervios olfatorios. En los humanos los nervios olfatorios están compuestos por axones que proceden de las neuronas del epitelio olfatorio situado en la pituitaria amarilla en contacto con el aire. El bulbo se divide en dos diferentes estructuras: el bulbo olfatorio principal (BOP) y el bulbo olfatorio accesorio (BOA).
Capas El bulbo olfatorio principal muestra una arquitectura con varias capas. Estas desde la superficie hasta el centro son: Capa glomerular Capa plexiforme externa Capa de células mitrales Capa plexiforme interna Capa de células granulares El bulbo olfatorio transmite información olfativa desde la nariz al encéfalo, por lo que es necesario para el funcionamiento correcto del sentido del olfato. Como circuito neural, la capa glomerular recibe aferencias directas de los nervios olfatorios que están compuestos por los axones de las neuronas receptoras olfatorias de la mucosa olfativa que se encuentra dentro de la cavidad nasal. Los axones terminan en unas agrupaciones esféricas conocidas como glomérulos olfativos. Cada uno de estos glomérulos reciben información de neuronas receptoras olfatorias que expresan el mismo receptor olfatorio. La capa glomerular del bulbo olfatorio constituye así el primer nivel de procesamiento sináptico. La capa glomerular construye un mapa espacial de los olores que se organiza por el grupo funcional de los odorantes o por la longitud de su cadena de carbonos. Este mapa espacial está organizado en grupos que se representan por glomérulos similares y, por tanto, olores similares. Un grupo de glomérulos en particular está asociado con olores rancios y malolientes con ciertas características químicas. Esta clasificación podría haberse seleccionado para ayudar a identificar comida en mal estado. El mapa espacial de la capa glomerular podría ser utilizado para la percepción del olor en la corteza olfativa.
El siguiente nivel de procesamiento sináptico ocurre en la capa plexiforme externa que se encuentra entre la capa glomerular y la capa mitral. La capa plexiforme externa contiene astrocitos, interneuronas y algunas células mitrales. Esta capa no contiene casi cuerpos celulares y está compuesta principalmente por las dendritas procedentes de células mitrales o de células granulares gabaérgicas. Las células mitrales que se encuentran en la capa mitral envían las señales recibidas aquí a la corteza olfatoria. Encontramos interneuronas diferentes en el bulbo olfatorio, por un lado las células periglomerulares que hacen sinapsis en y entre glomérulos y las células granulares que hacen sinapsis con células mitrales.
La capa granular es la capa más profunda del bulbo olfatorio y está compuesta por células granulares que hacen sinapsis dendrodendríticas con las células de la capa mitral.
Bulbo olfatorio accesorio El bulbo olfatorio accesorio (BOA o AOB por sus siglas en inglés) reside en la parte posterodorsal del bulbo olfatorio principal y forma una vía paralela e independiente del bulbo olfatorio principal. El órgano vomeronasal (OVN o VNO por sus siglas en inglés) envía sus proyecciones al BOA constituyendo la segunda etapa de procesamiento del sistema olfatorio accesorio. Como en el bulbo olfatorio principal los axones entrantes forman sinapsis con células mitrales dentro de los glomérulos. Las señales que recibe el BOA procedentes del epitelio del órgano vomeronasal son diferentes de las recibidas mediante el epitelio olfativo por el BOP ya que el BOA recibe principalmente señales químicas no volátiles relevantes para comportamientos sociales y reproductivos, aunque probablemente reciba también información de olores genéricos. Se ha hipotetizado que para que el sistema vomeronasal se active el epitelio olfatorio principal debe detectar primero el olor apropiado. Sin embargo la posibilidad de que el órgano vomeronasal trabaje en paralelo o independientemente de las señales genéricas no ha sido descartada.
Las neuronas sensitivas vomeronasales envían señales excitatorias directas a las células mitrales del BOA que son transmitidas a la amígdala y al hipotálamo. De esta forma el BOA está implicado directamente en la actividad de hormonas sexuales y además podría estar influenciando comportamientos agresivos, defensivos o reproductivos. Los axones de las neuronas sensitivas vomeronasales expresan un tipo de receptor que, a diferencia de lo que ocurre en el BOM, diverge entre 6 y 30 glomérulos del BOA. Las terminaciones dendríticas de las células mitrales pasan por un periodo dramático de agrupación y orientación después de la unificación presináptica de los axones de las neuronas sensitivas. La conectividad de las neuronas vomeronasales sensoriglomerulares con las células mitrales es precisa.
El bulbo olfatorio accesorio se divide en dos regiones principales, anterior y posterior, que reciben señales sinápticas segregadas de dos tipos de neuronas sensitivas vomeronasales, V1R y V2R respectivamente (Receptores vomeronasales 1 y 2). Esto parece ser una clara especialización funcional dado el rol diferente de las dos poblaciones de neuronas sensitivas en la detección de estímulos químicamente diferentes tanto en tipo como peso molecular. A pesar de ello no parece mantenerse la especialización a nivel central ya que las proyecciones de las células mitrales de ambos lados convergen. Una clara diferencia en el circuito del BOA en comparación con el resto del bulbo es su conectividad heterogénea entre células mitrales y las aferencias de las neuronas sensitivas vomeronasales dentro de los glomérulos. Las células mitrales del BOA contactan con glomérulos a través de procesos dendríticos apicales formados por aferencias de diferentes neuronas receptoras, rompiendo así la regla de un receptor por cada neurona que se da en general en el BOM. Esto implica que los estímulos recibidos por el OVN y elaborados en el BOA están sujetos a un nivel de elaboración diferente y probablemente más complejo. De hecho, las células mitrales del BOA muestran patrones de disparo diferentes en comparación con otras neuronas de proyección del bulbo. Además, la señalización hacia atrás en el bulbo olfatorio afecta diferencialmente las aferencias olfativas.
Hay evidencia en contra de la presencia de un bulbo olfatorio accesorio en humanos y en otras especies de primates superiores.
Función Como circuito neural el bulbo olfatorio recibe una vía de entrada (aferencias) desde los axones de las neuronas receptoras olfativas del epitelio olfatorio y envía una vía de axones (eferencias) procedente de las células mitrales. Como resultado se asume generalmente que su función es filtrar las señales y no funcionar como un circuito asociativo con varias entradas y salidas de información. A pesar de eso el bulbo olfatorio recibe información de regreso procedente de áreas como la amígdala, la neocorteza, el hipocampo, el locus coeruleus y la substantia nigra.
Entre sus funciones potenciales se pueden distinguir cuatro no excluyentes:
Discriminación entre olores. Incremento de la sensibilidad de la detección de olores. Filtrado de olores de fondo e incremento de la transmisión de unos pocos olores relevantes. Facilitación de la intervención de otras áreas para modificar la detección o discriminación de olores La destrucción del bulbo olfatorio resulta en una anosmia ipsilateral mientras que lesiones irritantes del uncus pueden resultar en alucinaciones olfativas y gustativas.
Funcionamiento Mientras que estas funciones podrían darse de forma teórica únicamente en el circuito del bulbo olfatorio no está claro cuáles de estas funciones se realizan exclusivamente en el bulbo. Algunas de las funciones requieren la intervención de las interneuronas de la capa plexiforme externa que responden a los potenciales de acción presinápticos generando tanto potenciales postsinápticos excitatorios como inhibitorios.
Los disparos que se producen varían temporalmente habiendo periodos de disparos rápidos y espontáneos así como de modulación lenta de los disparos. Estos patrones podrían estar relacionados con el olisqueo o con cambios en la intensidad y concentración de los olores. Por ejemplo, los trenes de disparos sincronizados de las células mitrales aparentemente ayudan a discriminar olores similares mejor que aquellos disparos no sincronizados.
Inhibición lateral La Inhibición lateral es un proceso en el cual algunas células inhiben la actividad de las células colindantes. Este proceso ocurre en otras partes del encéfalo como la retina y muchos investigadores se centran en como el bulbo olfatorio filtra la información entrante procedente de neuronas receptoras tanto espacial como temporalmente mediante la inhibición lateral. El núcleo de este filtrado lo constituyen las dos clases de interneuronas del bulbo olfatorio: las células periglomerulares y las células granulares. La inhibición de las células de la capa mitral que realizan células de otras capas contribuye a un mayor nivel de procesamiento al modular la salida de información desde el bulbo olfatorio. Estas hiperpolarizaciónes durante la estimulación olfativa modulan la respuesta de las células mitrales haciéndolas más específicas para cada olor.Moss EH, Arenkiel BR (2025) Adaptive filters at the first olfactory synapse. PLoS Biol 23(9): e3003405. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003405 Capa plexiforme externa Las interneuronas de la capa plexiforme externa ejecutan una inhibición sobre las células mitrales para evitar una propagación hacia atrás de la señal. Estas interneuronas también participan en la inhibición lateral de las células mitrales. Esta inhibición es una parte importante de la olfación ya que ayuda a discriminar olores disminuyendo la respuesta a olores de fondo y diferenciando las respuestas a las señales procedentes del nervio olfatorio en la capa de células mitrales.
Capa de células granulares