La membrana plasmática eucariota, también llamada membrana celular, membrana citoplasmática o plasmalema de las células eucariotas, es una bicapa lipídica que delimita toda la célula. Es una estructura formada por dos láminas de fosfolípidos, glucolípidos y proteínas que rodean, limitan la forma y contribuyen a mantener el equilibrio entre el interior (medio intracelular) y el exterior (medio extracelular) de las células. Regula la entrada y salida de muchas sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Es similar a las membranas que delimitan a las células procariotas, en especial al de las bacterias, y es similar también a las membranas de los orgánulos del sistema endomembranoso.
Está compuesta por dos láminas que sirven de "contenedor" para el citosol y los distintos compartimentos internos de la célula, así como también otorga protección mecánica. Está formada principalmente por fosfolípidos (fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina), colesterol, glúcidos y proteínas (integrales y periféricas).
La principal característica de esta barrera es su permeabilidad selectiva, lo que le permite seleccionar las moléculas que deben entrar y salir de la célula. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de agua, iones y metabolitos, a la vez que mantiene el potencial electroquímico (haciendo que el medio interno esté cargado negativamente). La membrana plasmática es capaz de recibir señales que permiten el ingreso de partículas a su interior.
Cuando una molécula de gran tamaño atraviesa o es expulsada de la célula y se invagina parte de la membrana plasmática para recubrirlas cuando están en el interior ocurren respectivamente los procesos de endocitosis y exocitosis.
Tiene un grosor aproximado de 7,4 nm (74 Å) y no es visible al microscopio óptico pero sí al microscopio electrónico, donde se pueden observar dos capas oscuras bilaterales y una central más clara. En las células eucariotas osmótrofas como plantas y hongos, se sitúa bajo otra capa exterior, denominada pared celular.
En la actualidad se ha descubierto que es posible que estas estructuras se formen sin la presencia de agua, a partir de metano líquido, lo que abre la posibilidad a encontrar vida fuera de la Tierra.
Composición química
La membrana citoplasmática o plasmática es una estructura laminar que engloba a las células, define sus límites y contribuye a mantener el equilibrio entre el interior y el exterior. Es semejante además, a las membranas que delimitan los orgánulos de células eucariotas. Es una bicapa lipídica que sirve de "contenedor" para los contenidos de la célula, así como protección mecánica. Está formada principalmente por lípidos y proteínas. Esta barrera presenta una permeabilidad selectiva, lo cual le permite "seleccionar" las moléculas que entran y salen de la célula. Tiene un grosor aproximado de 75 Å. No es visible a microscopio óptico pero si a microscopio electrónico. Con un microloscopio todo maqueado se pueden observar tres láminas: dos láminas son osmiófilas (tiene más apetencia por el osmio y por ello se ven más oscuras) y una central osmiófoba (más clara). La lámina central tiene un grosor de entre 25 y 30 Å y las laterales de entre 20 y 25 Å. Las láminas osmiófilas se corresponden a las cabezas polares de los fosfolípidos y la lámina osmiófoba se corresponde a las colas de ácidos grasos. Presenta pliegues llamados interdigitaciones que amplían la zona de contacto entre células haciendo que se unan más fuerte entre ellas.
Organización molecular: modelo de mosaico fluido
Precedentes históricos En 1895, Overton asegura que la membrana tiene una estructura lipídica En 1932, Cole observa proteínas acompañando a los lípidos En 1935, Danielli y Davson descubren que la membrana plasmática presenta poros. En 1957, Robertson observó que la membrana plasmática estaba compuesta por las tres láminas. En 1972, Singer y Nicholson, proponen el modelo de mosaico fluido. Esto fue posible gracias a los avances en microscopía electrónica, el estudio de interacciones hidrófilas, al estudio de enlaces no covalentes como puentes de hidrógeno y el desarrollo de técnicas como criofractura y contraste negativoDatos de la historia de las investigaciones de la membrana plasmática en la UNAM
miniatura|derecha|Esquema de una membrana celular. Según el modelo del Mosaico Fluido, las proteínas (en rojo y naranja) serían como "icebergs" que navegarían en lípidos (en azul). Nótese además que las cadenas de oligosacáridos (en verde) se hallan siempre en la cara externa, pero no en la interna. Antiguamente se creía que la membrana plasmática era un conjunto estático formado por la sucesión de capas proteínas-lípidos-lípidos-proteínas. Hoy en día se concibe como una estructura dinámica cuyo modelo se conoce como "mosaico fluido", término acuñado por S. J. Singer y G. L. Nicolson en 1972. Es una estructura líquida bidimensional de dos moléculas de grosor, en la que una porción de la misma puede fluir literalmente desde un punto de la membrana hasta otro. Esta estructura general —modelo unitario— se presenta también en todo el sistema de endomembranas (membranas de los diversos orgánulos del interior de la célula), como retículo endoplasmático, aparato de Golgi y envoltura nuclear, y los de otros orgánulos, como las mitocondrias y los plastos, que proceden de endosimbiosis.
La composición química de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentren, pero se puede estudiar de forma general. La membrana plasmática está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y glúcidos unidos covalentemente a los lípidos o a las proteínas. Las moléculas más numerosas son los lípidos, ya que se calcula que por cada 50 lípidos hay una proteína. Sin embargo, las proteínas, debido a su mayor tamaño, representan aproximadamente el 50 % de la masa de la membrana.
Bicapa lipídica
miniatura|260px|derecha|Diagrama del orden de los lípidos anfipáticos para formar una bicapa lipídica. Las cabezas polares (de color amarillento) separan las colas hidrofóbicas (de color gris) del medio citosólico y extracelular.
El orden de las llamadas cabezas hidrofílicas y las colas hidrofóbicas de la bicapa lipídica impide que solutos polares, como sales minerales, agua, carbohidratos y proteínas, difundan a través de la membrana, pero generalmente permite la difusión pasiva de las moléculas hidrofóbicas. Esto permite a la célula controlar el movimiento de estas sustancias vía complejos de proteína transmembranal tales como poros y caminos, que permiten el paso de iones específicos como el sodio y el potasio.
Las dos capas de moléculas fosfolípidas forman un "sándwich" con las colas de ácido graso dispuestos hacia el centro de la membrana plasmática y las cabezas de fosfolípidos hacia los medios acuosos que se encuentran dentro y fuera de la célula.
Componentes lipídicos El 98 % de los lípidos presentes en las membranas celulares son los anfipáticos, es decir que presentan un extremo hidrófilo (que tiene afinidad e interacciona con el agua) y un extremo hidrofóbico (que repele el agua). Los tres principales tipos de lípidos en las membranas eucarióticas son los fosfolípidos, los esfingoglucolípidos y esteroides (sobre todo colesterol); cabe mencionar que los fosfoglicéridos y los esfingolípidos se encuentran en todas las células. Estos últimos, glucolípidos y esteroides, no existen o son escasos en las membranas plasmáticas de las células procariotas, hongos y algunos protistas. Existen también grasas neutras, que son lípidos no anfipáticos, pero solo representan un 2 % del total de lípidos de membrana.
Fosfoglicéridos. Tienen una molécula de glicerol con la que se esterifica un ácido fosfórico y dos ácidos grasos de cadena larga; los principales fosfoglicéridos de membrana son la fosfatidiletanolamina o cefalina, la fosfatidilcolina o lecitina, el fosfatidilinositol y la fosfatidilserina.Este tipo de glicéridos son diglicéridos, es decir que solo dos grupos hidróxilo del glicerol están esterificados con ácidos grasos y el tercero lo está con un grupo fosfato, hidrófilo, por un enlace fosfoéster.Karp, G. 2014. "Biología celular y molecular". 7a edición, Ed. McGrawHill
Esfingolípidos. Son lípidos de membrana constituidos por ceramida (esfingosina + ácido graso); solo la familia de la esfingomielina posee fósforo; el resto poseen glúcidos y se denominan por ello glucoesfingolípidos o, simplemente glucolípidos. Los cerebrósidos poseen principalmente glucosa, galactosa y sus derivados (como N-acetilglucosamina y N-acetilgalactosamina). Los gangliósidos contienen una o más unidades de ácido N-acetilneuramínico (ácido siálico). Colesterol. El colesterol representa un 23 % de los lípidos de membrana. Sus moléculas son pequeñas y más anfipáticas en comparación con otros lípidos. Se dispone con el grupo hidroxilo hacia el exterior de la célula (ya que ese hidroxilo interactúa con el agua). El colesterol es un factor importante en la fluidez y permeabilidad de la membrana ya que se hace hueco, a modo de cuña, entre las otras moléculas. A mayor cantidad de colesterol, menos permeable y más dura es la membrana. Se ha postulado que los lípidos de membrana se podrían encontrar en dos formas: como un líquido bidimensional, y de una forma más estructurada, en particular cuando están unidos a algunas proteínas formando las llamadas balsas lipídicas. Se cree que el colesterol podría tener un papel importante en la organización de estas últimas. Su función en la membrana plasmática es evitar que se adhieran las colas de ácido graso de la bicapa, mejorando la fluidez de la membrana. En las membranas de las células vegetales son más abundantes los fitoesteroles.
Componentes proteicos El porcentaje de proteínas oscila entre un 20 % en la mielina de las neuronas y un 70 % en la membrana interna mitocondrial;Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4.ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4 el 80 % son intrínsecas, mientras que el 20 % restantes son extrínsecas. Las proteínas son responsables de las funciones dinámicas de la membrana, por lo que cada membrana tienen una dotación muy específica de proteínas; las membranas intracelulares tienen una elevada proporción de proteínas debido al elevado número de actividades enzimáticas que albergan. En la membrana las proteínas desempeñan diversas funciones: transportadoras, conectoras (conectan la membrana con la matriz extracelular o con el interior), receptoras (encargadas del reconocimiento celular, adhesión) y enzimas.
Las proteínas de la membrana plasmática se pueden clasificar según cómo se dispongan en la bicapa lipídica:Alberts et al, Introducción a la Biología Celular, pág. 375-376, 2ª edición, Ed. Médica PanamericanaAlberts et al, Biología Molecular de la célula, pág. 595, 4ª edición, Ed. OmegaCooper, La célula, pág 470-471, 2ª edición, Ed. Marbán Proteínas integrales. Embebidas en la bicapa lipídica, atraviesan la membrana una o varias veces, asomando por una o las dos caras (proteínas transmembrana); o bien mediante enlaces covalentes con un lípido o un glúcido de la membrana. Su aislamiento requiere la ruptura de la bicapa. Muchas de estas proteínas forman canales iónicos estructurales a través de los cuales difunden de forma selectiva moléculas de agua y sustancias hidrosolubles, en especial los iones, entre los líquidos intracelular y extracelular. Otras actúan como proteínas transportadoras, y otras como enzimas. Proteínas periféricas. Se encuentran a un lado u otro de la bicapa lipídica aunque principalmente en el interior, y pueden estar unidas débilmente por enlaces no covalentes, a menudo a las proteínas integrales. Fácilmente separables de la bicapa sin provocar su ruptura, ya que no la penetran. Funcionan casi exclusivamente como enzimas o como reguladores de la función intracelular.