miniatura|250px|Caenorhabditis elegans, en movimiento.
Los nematodosSobre la acentuación: ¿nemátodo o nematodo? (Consultado martes, 6 de septiembre del 2022.) (Nematoda, del griego νῆμα nema, "hilo", ειδής eidés u οιδος oídos, "con aspecto de"), también conocidos como nematelmintos, son un filo de vermes seudocelomados. Con más de 25000 especies registradas y un número estimado mucho mayor, tal vez 100000, forman el cuarto filo más grande del reino animal por lo que se refiere al número de especies.Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.Chapman, A. D., 2009. Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biodiversity Information Services ISBN (online) 9780642568618 Se conocen vulgarmente como gusanos redondos o gusanos cilíndricos debido a la forma de su cuerpo en un corte transversal.
Son gusanos extremadamente delgados, los cuales se instalan en el cuerpo, específicamente en los alrededores de los vasos sanguíneos. Los nematodos atacan y parasitan a todo el reino animal, pudiendo causar distintas enfermedades, aunque proliferan también en ambientes terrestres. Se distinguen de otros gusanos por ser seudocelomados, a diferencia de los anélidos que son celomados al igual que los animales superiores. Existen especies de vida libre, marinas, en el suelo, y especies parásitas de plantas y animales, incluyendo el ser humano. Son agentes causales de enfermedades de transmisión alimentaria y provocan dolencias como la triquinelosis, filariasis, anisakiasis, anquilostomiasis, ascariasis, estrongiloidiasis, toxocariasis, etc. Sin embargo, el número de especies que parasitan directamente al ser humano y las que parasitan plantas (nematodos fitoparásitos) son un grupo muy pequeño en comparación al número de especies del filo Nematoda.
En entornos terrestres, abundan hasta representar el 80% de los animales pluricelulares, y este porcentaje se eleva a más del 90% en el relieve oceánico. El dominio numérico de nematodos, a menudo con más que un millón de individuos por metro cuadrado, sumado a la diversidad de sus ciclos de vida y su presencia en tantos lugares apunta a que tengan un rol muy importante en muchos ecosistemas.
Nathan Augustus Cobb describió la ubicuidad de los nematodos en la tierra así:Si borráramos toda la materia del universo con excepción de los nematodos, nuestro mundo seguiría siendo vagamente reconocible y si, convertidos en espíritus incorpóreos, pudiéramos investigarlo, hallaríamos sus montañas, colinas, valles, ríos, lagos y océanos representados por una capa de nematodos. Sería posible descifrar la ubicación de las poblaciones, ya que por cada aglomeración de seres humanos habría una aglomeración equivalente de nematodos. Los árboles seguirían en pie, formando hileras fantasmales que representarían nuestras calles y carreteras. La ubicación de cada planta y animal seguiría siendo descifrable y, si tuviéramos los conocimientos suficientes, en muchos casos hasta podríamos determinar de qué especie fueron al examinar los parásitos nematodos que tuvieron". Cita en p. 472.
Historia En 1758 Linneo describió algunos géneros de nematodos (por ejemplo, Ascaris), luego incluidos en Vermes.
El nombre del grupo Nematoda, informalmente llamado "nematodos", proviene de Nematoidea, originalmente definido por Karl Rudolphi (1808), del griego antiguo νῆμα (nêma, nêmatos, 'hilo') y -eiδἠς (-eidēs, ' especies'). Burmeister los clasificó como familia en 1837.
En su origen, "Nematoidea" incluyó erróneamente a Nematodes y Nematomorpha, atribuidos por von Siebold (1843). Junto con Acanthocephala, Trematoda y Cestoidea, formó el grupo obsoleto Entozoa, creado por Rudolphi (1808). También fueron clasificados junto con Acanthocephala en el obsoleto filo Nemathelminthes de Gegenbaur (1859). Nathan Augustus Cobb, nematólogo que describió mil especies de nematodos, los clasificó en 1919 como el filo Nemata; luego se los consideró una clase, Nematoda, dentro del filo Aschelminthes, pero actualmente se ha vuelto a restablecer su rango de filo. Aschelminthes incluía —además de Nematoda— a Rotifera, Priapulida, Gastrotricha, Kinorhyncha, y Nematomorpha e inclusive para algunos a Entoprocta. Varios de estos grupos ya no se consideran relacionados entre sí y han sido promovidos a filo. En cambio, estudios recientes indican que los nematodos sí estarían relacionados con los artrópodos y los priapúlidos en un superfilo Ecdysozoa (animales que mudan).
En 1861 K. M. Diesing trató al grupo como orden. En 1877, el taxón Nematoidea, incluida la familia Gordiidae (gusanos de la crin de caballo), fue ascendido al rango de filo por Ray Lankester. La primera distinción clara entre ellos fue realizada por Vejdovsky cuando nombró el orden Nematomorpha para contener los gusanos de crin de caballo. En 1919 Nathan Cobb propuso que los nematodos deberían reconocerse solos como filo. Argumentó que deberían llamarse "nema" en inglés en lugar de "nematodes" y definió el taxón Nemates (posteriormente modificado como Nemata, plural latino de nema), enumerando Nematoidea sensu restricto como sinónimo.
Sin embargo, en 1910, Grobben propuso el filo Aschelminthes y los nematodos se incluyeron en la clase Nematoda junto con la clase Rotifera, la clase Gastrotricha, la clase Kinorhyncha, la clase Priapulida y la clase Nematomorpha (el filo fue posteriormente revivido y modificado por Libbie Henrietta Hyman en 1951 como Pseudoceolomata, pero siguió siendo similar). En 1932, Potts elevó la clase Nematoda al nivel de filo, dejando el mismo nombre. A pesar de que la clasificación de Potts es equivalente a la de Cobbs, se han utilizado ambos nombres (y todavía se utilizan en la actualidad) y Nematoda se convirtió en un término popular en la ciencia zoológica.
Dado que Cobb fue el primero en incluir nematodos en un filo particular separado de Nematomorpha, algunos investigadores consideran que el nombre de taxón válido es Nemates o Nemata, en lugar de Nematoda, debido a la regla zoológica que da prioridad al primer término utilizado en caso de sinónimos.
Características Los nematodos incluyen especies tanto de vida libre (monoxenos, metabólicamente independientes de un hospedador) como parásitos (metabólicamente dependientes de un hospedador para continuar su ciclo de vida). Existe una gran diversidad de especies. Miden desde menos de 1mm a 50cm de largo e incluso más. La hembra de la especie Placentonema gigantissima llega a alcanzar los 8 metros y 2,5 centímetros de diámetro, siendo el nematodo más grande conocido; parasita la placenta de los cachalotes y posee 32 ovarios.
Morfología Los nematodos son gusanos redondos, tienen el cuerpo alargado, cilíndrico y no segmentado, con simetría bilateral. Con frecuencia, el macho tiene un extremo posterior curvado o helicoidal con espículas copulatorias y, en algunas especies, una bolsa caudal denominada bursa. El extremo anterior del adulto puede tener ganchillos orales, dientes, o placas en la cápsula bucal, que sirven para la unión a tejidos, y pequeñas proyecciones de la superficie corporal conocidas como cerdas o papilas, que se cree que son de naturaleza sensitiva. Se denominan anfidios, fasmidios o deiridios según la porción del cuerpo donde se localicen.
75px 1: abertura bucal; 2: intestino; 3: abertura cloacal; 4: órgano excretor; 5: testículo; 6: anillo nervioso perifaríngeo; 7: cordón nervioso dorsal; 8: cordón nervioso ventral; 9: poro excretor
La superficie exterior del gusano adulto es muy resistente y se denomina cutícula, de composición escleroproteica, normalmente lisa, aunque existen algunas especies con estriaciones o rugosidades cuticulares. Bajo la cutícula se encuentran varias capas musculares y un espacio compuesto de líquido que funciona como un esqueleto hidrostático llamado seudocele, el cual favorece la distribución de nutrientes y la recolección de productos de excreción y en el cual también se encuentran las gónadas. Todos los órganos “flotan” dentro de este líquido. Los sistemas de órganos internos consisten en un complejo cordón nervioso (ganglios conectados alrededor del esófago) y un sistema digestivo bien desarrollado con cápsula bucal (donde se encuentran los ya mencionados ganchos, dientes, placas o papilas), esófago, intestino y ano. No tienen sistema circulatorio, de manera que para mover el líquido interno deben mover el cuerpo para hacer presión hidrostática. Las diferentes especies varían de tamaño, desde unos cuantos milímetros (como el Strongyloides stercoralis) hasta más de un metro de longitud (Dracunculus medinensis, por ejemplo), e incluso más.
Fisiología miniatura|220px|Ascaris lumbricoides. miniatura|220px|Ancylostoma caninum, anclado en la mucosa intestinal. miniatura|220px|Toxocara canis. miniatura|220px|Dracunculus medinensis siendo extraído a través de la piel. miniatura|220px|Loa loa (derecha) y Mansonella perstans (izquierda). La curva de su crecimiento es logarítmica. Su longevidad es variable, desde 1 mes hasta más de 10 años. Algunas especies presentan mecanismos de resistencia a condiciones adversas. Recurren a un tipo de inhibición larvaria conocida como hipobiosis. La anhidrobiosis, por ejemplo, en Ditylenchus dipsaci (nematodo del ajo y de los tallos), le permite sobrevivir durante años en una condición de sequedad.
Los nematodos carecen de órganos respiratorios diferenciados. Los adultos que viven como parásitos intestinales son principalmente anaerobios, en ellos falta el ciclo de Krebs y el sistema de citocromos, pero todos pueden utilizar el oxígeno si está disponible. Algunos nematodos de vida libre y los estados libres de algunos parásitos, son aerobios obligados, y, por lo tanto, poseen ciclo de Krebs y citocromos, no poseen sistema respiratorio bien desarrollado.
Reproducción y órganos sexuales
La reproducción es variable. Se reproducen tanto por embriogénesis (cuando son menores o en estado de larva se dividen en varios organismos) que es un tipo de reproducción por fragmentación, o partenogénesis (cuando nace un cigoto sin la intervención del espermatozoide) como por reproducción sexual. Los sexos están casi siempre separados; en general los machos son más pequeños que las hembras. Los órganos reproductores son en proporción muy grandes y complejos. En el macho están formados por testículos, vasos deferentes, vesícula seminal y conducto eyaculatorio. Presentan unas espículas como órganos copulatorios, a veces con una bursa o bolsa que le ayuda en la copulación además de órganos accesorios como el gubernáculo. Los órganos reproductores de la hembra constan de ovarios, oviducto, receptáculo seminal, útero y vagina. La cópula así como la fecundación es interna. La hembra puede producir desde varios cientos hasta millones de huevos. Por lo general, la fecundidad es proporcional a la complejidad del ciclo de vida del parásito.
Existen algunos pocos Nematodos terrestres que son hermafroditas o partenogenéticos. Hay casos en que se desconocen los machos aunque podría haber, pero muy pocos. Las especies hermafroditas son protándricas, es decir los órganos masculinos y los espermatozoides se desarrollan antes que los órganos femeninos y los óvulos. Hay especies hermafroditas androdioecia en donde solo existen muy pocos machos y hermafroditas. En ellas existe un ovotestículo y en general se autofecundan. Un ejemplo claro son algunas especies de la familia Rhabditidae (orden: Rhabditida). Los espermatozoides se desarrollan primero y son almacenados en las vesículas seminales. La autofecundación ocurre después de la formación y maduración de los óvulos. Periódicamente surge un pequeño número de machos que fecundan cruzadamente a los hermafroditas.
Ciclo biológico
En los nematodos se pueden encontrar dos tipos de ciclo de vida: