El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y diferenciación celular de las plantas que está regulado por la acción de diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos, proteínas, ácidos nucleicos, lípidos y hormonas. Ambos procesos se alternan durante todas las etapas de vida de la planta. A partir del desarrollo del embrión, pasando por la etapa juvenil hasta la planta adulta en donde continuamente se están diferenciando apéndices tales como hojas, flores y frutos. Las investigaciones básicas han establecido la importancia de las fitohormonas, en el proceso de desarrollo vegetal, al inducir respuestas fisiológicas específicas y rápidas del desarrollo cuando se introducen en plantas (ejemplo: inducción de maduración por etileno, caída de hojas con auxinas, estímulo del crecimiento vegetativo por citocininas, etc.). El efecto de varios de los otros compuestos como azúcares, lípidos y vitaminas en el desarrollo vegetal es menos directo, por lo que no tienen alta capacidad para modificar procesos de manera inmediata.[ ISBN 970-27-0923-7, 97897876458]. miniatura|Desarrollo en Inga o Guama
Embriogénesis
Es la etapa del desarrollo en las plantas que abarca todos los procesos que ocurren justo luego de la fecundación hasta la dormancia o aletargamiento del embrión, que en el caso de las espermatofitas se da dentro de la semilla. Al pasar este tiempo, se establece el plan corporal de la planta: dicho plan corporal es el módulo básico de crecimiento que ha de repetirse conforme la planta crece.[ ISBN 0-7167-1007-2, 9780716710073].
La embriogénesis se da de manera muy similar en todas las angiospermas (además de compartir muchos procesos con el desarrollo embrionario en gimnospermas), pero presenta diferencias en la extensión del desarrollo del endosperma, del desarrollo del cotiledón y la extensión del desarrollo de los meristemas. [Esau, K. (1977). Anatomy of Seed Plants. (2ª Edición). John Wiley and Sons. New York].
Suspensor
La polaridad apicobasal de la planta se establece luego de la navila de la división en la que se genera una célula basal y una célula terminal (formada cerca del micrópilo) que darán origen al embrión y al suspensor respectivamente. El suspensor es una estructura que al parecer introduce el embrión al tejido gametofítico, además de orientar la superficie de absorción del embrión hacia su fuente de alimento funcionando entonces como un conducto de nutrientes para el embrión en desarrollo. Estas funciones no han sido demostradas pero se sugieren debido a que experimentalmente los embriones con suspensor tienen mayor probabilidad de sobrevivir que los embriones a los que se les remueve.[Yeung, E.C & Sussex, I.M. (1979). Embryogeny of Phaseolus coccineus: The suspensor and the growth of the embryo-proper in vitro. Z Pftanzenphysiol. 91: 423-433]. Estudios en Phaseolus coccineus y Arabidopsis, han demostrado que en el estadio de 4 células hay una transcripción diferencial en las células apicales y basales y por lo tanto, los genes son expresados selectivamente en las células del suspensor y del embrión. Sin embargo, hay evidencia genética de que el suspensor tiene la capacidad para desarrollar estructuras embrionarias como ocurre cuando se extirpa la célula apical y como consecuencia, parte del suspensor se diferencia en tejido embrionario. [Weterings, K; Apuya, N.R; Bi, Y; Fischer, R.L; Harada, J.J; Goldberg, R.B. (2001). Regional localization of suspensor mRNAs during early embryo development. Plant Cell. 13: 2409-2425]. [Lu,P; Porat, R; Nadeau, J.A; O´Neill, S.D. (!996). Identification of a meristem L1 layer-specific gene in Arabidopsis that is expressed during embryonic pattern formation and defines a new class of homeobox genes. Plant Cell. 8:2155-2168]. [Schwartz, B.W; Yeung, E.C; Meinke, D.W. (1994). Disruption of morphogenesis and transformation of the suspensor in abnormal suspensor mutants of Arabidopsis. Development. 120: 3235-3245].
Embrión globular
Conforme el cigoto sufre más divisiones celulares, los patrones radial y axial se van diferenciando. Las células del embrión propiamente dicho, continúan dividiéndose hasta formar una estructura conocida como estadio globular o embrión globular. En este punto se pueden distinguir tres capas celulares: la protodermis, el meristema fundamental y el procambio.[ ISBN 950-06-0869-3]. La protodermis es el tejido embrionario que da origen al tejido dérmico o epidermis y contribuye a las capas externas que protegen a la planta. Las células que componen la protodemis, solo sufren divisiones anticlinales. Es decir, divisiones perpendiculares a la superficie; el meristema fundamental se ubica por debajo de la protodermis y origina el tejido fundamental que incluye a la corteza y a la médula; finalmente el procambio (también conocido como procambium), se forma hacia el centro del embrión y corresponde al tejido embrionario que dará lugar a los tejidos vasculares del xilema y floema cuya función es de soporte y transporte de fluidos hacia y desde los diferentes apéndices de la planta.
La forma globular del embrión empieza a cambiar conforme las divisiones celulares ocurren y comienzan a formarse los cotiledones. En el caso de las "dicotiledóneas" que tienen dos cotiledones, estos le dan al embrión una forma acorazonada. Hormonas como las auxinas parecen mediar la transición de simetría radial a bilateral.[]. En las monocotiledóneas no se presenta la configuración de embrión acorazonado.
El embrión posee además células que constantemente se están regenerando y que se encargan del crecimiento de la planta tanto en altura como en diámetro; estas células son células madre que componen los tejidos denominados meristemas. En plantas, estos meristemas son:
Meristema apical del vástago: Generará las hojas luego de la germinación y permitirá la transición hacia el desarrollo reproductivo. Este meristema se encuentra protegido por estípulas, coléteres y/o mucílago. Meristemas intercalares Meristema apical de la raíz: Encargado del crecimiento de la raíz. Está protegico por una estructura denominada cofia o caliptra que lo protege y facilita la penetración de las raíces en la tierra sin ser dañadas. Estas células se van desgastando rápidamente por lo que continuamente se regeneran.
Genes involucrados en la embriogénesis
AtML1 (Capa meristemática 1): Presente en Arabidopsis. Se expresa en la célula hija apical, pero no en la célula hija basal en el estadio de dos células. Sus1, Sus2 y raspberry1: Suspensores mutantes de Arabidopsis. SIN1: Primer gen efector materno identificado. Se ha encontrado que este gen debe ser expresado en el esporófito para que el desarrollo embrionario se de normalmente.[Ray, s; Golden, G.T; Ray, A. (1996). Maternal effects of the short integument mutation on embryo development in Arabidopsis. Dev. Biol. 180:365-369]. MEDEA: Gen efector materno y gametofítico femenino que afecta la impronta génica que es expresada por el gametófito femenino y por los alelos heredados maternamente en el cigoto, pero no por alelos heredados paternamente. [Vielle-Calzada, J; Thomas, J; Spillane, C; Coluccio, A; Hoeppner, M.A; Grossniklaus, U. (1999). Maintenance of genomic imprinting at the Arabidopsis MEDEA locus requires zigotic DDM I activity. Genes Dev. 13: 2971-2982]. LEC1 (LEAFY COTYLEDON 1): Primer gen en ser identificado como gen mutante con cotiledones tipo hoja.
El papel de los genes extracigóticos en la embriogénesis de plantas es menos claro y hay por lo menos tres fuentes de influencias potenciales: el tejido esporofítico, el tejido gametofítico y el endosperma. [Ray, A. (1998). New paradigms in plant embryogenesis: Maternal control comes in different flavors. Trends Plant Sci. 3:325-327].
Germinación
Es la fase postembrionaria del desarrollo de la planta. No todas las plantas germinan luego de que el embrión ha completado su desarrollo; muchas pasan por periodos de latencia en los que el metabolismo se hace más lento, la semilla se deshidrata y los tegumentos se endurecen para proteger al embrión. Hormonas como el ácido abscísico son importantes en el mantenimiento de la latencia y las giberelinas en su ruptura, pues permiten la conversión de almidón en glucosa además condiciones como la humedad, la temperatura, el oxígeno y la luz. Por ejemplo en regiones con climas temperados, muchas semillas necesitan una temperatura de 5 °C para romper la dormancia (Estratificación); mientras que semillas disecadas necesitan la rehidratación (Imbibición).
miniatura|442px|Figura 2. Germinación en Arabidopsis (Epigeal) y en Vicia faba (Hipogeal)
La germinación se da como producto de interacciones muy evolucionadas entre la semilla y las condiciones del medio que la rodea. Durante la germinación el embrión extrae nutrientes del endosperma o,en algunos casos, de los cotiledones. En monocotiledóneas, el embrión interactúa con el endosperma mediante giberelinas que activan cascadas de señalización que terminan con la ruptura de almidón en azúcar. Los cloroplastos empiezan a diferenciarse tan pronto el tallo alcanza la superficie debido a la exposición a la luz. Elongación de las células forzan a la raíz a salir de la semilla y a dar la anatomía del tallo. Si la elongación se da entre los cotiledones y la radical, es decir en el hipocótilo, los cotiledones son levantados por encima de la superficie del suelo y la plántula es llamada epigea Ej: Arabidopsis. Por el contrario, si la elongación toma lugar entre los cotiledones y el meristema apical, es decir en el epicótilo, los cotiledones se mantienen bajo el suelo y la plántula es llamada hipogea Ej: Haba o Vicia faba (Figura 2)
Crecimiento
Las plantas son organismos modulares. Esto implica que su crecimiento ocurre mediante la repetición de módulos. Cada módulo consiste en una hoja con una yema axilar y el punto en donde se insertan las hojas son llamados nudos. Entre nudo y nudo hay un internodo. De esta forma, el crecimiento de las plantas consiste en la repetición de este patrón y en la expresión de las yemas axilares en apéndices reproductivos (flores) o vegetativos (ramas). El crecimiento en longitud y grosor se da gracias a la acción de los meristemas.
Genes involucrados en crecimiento El tamaño de los meristemas es controlado por señales intercelulares mediadas por la acción de genes.
CLV (CLAVATA): Se encuentra en Arabidopsis. Mutaciones en este gen llevan a un aumento en el tamaño del meristema apical del vástago y a producción de apéndices extra. CLV1, CLV2, CLV3: Proteínas. CLV1 es una cinasa serina/tronina que se une a la proteína CLV2 que es un receptor transmembranal para la proteína CLV3. Acopladas, estas proteínas limitan el número de células madre indiferenciadas en los meristemas vegetativo y floral.
El desarrollo de cada una de las partes de la planta involucra sets diferentes de genes.
Crecimiento de la raíz
Desarrollo del Tallo
La arquitectura y el gestalt de la planta están determinadas por la cantidad de yemas que están presentes y se expresan sobre las axilas de las hojas. La punta del vástago se involucra en un fenómeno denominado "dominancia apical", que consiste en la regulación del patrón de ramificación de la planta por el extremo del vástago. Sobre este punto, las hormonas parecen tener un importante papel en la regulación ambiental de la arquitectura vegetal. Además de la plasticidad ambiental, la arquitectura de la planta está regulada genéticamente.
Algunas hormonas que intervienen en el patrón de crecimiento de las plantas son: Auxina: Producida por las hojas jóvenes y transportada hasta su base. Puede suprimir la formación de yemas axilares. Citoquinina: Puede liberar yemas. Por su acción se dan fenómenos como que las yemas produzcan sus propias yemas llevando a un gestalt complejo.
Desarrollo Primario