miniaturadeimagen|262x262px|«Para quedarte donde estás tienes que correr lo más rápido que puedas. Si quieres ir a otro sitio, deberás correr, por lo menos, dos veces más rápido». La Reina Roja en A través del espejo y lo que Alicia encontró allí (Lewis Carroll, 1871). La hipótesis de la Reina Roja (también conocida como el efecto Reina Roja, la carrera de la Reina Roja, o la dinámica de la Reina Roja) es una hipótesis evolutiva de 1973 que propone que los organismos (entendidos como poblaciones o especies) deben adaptarse, evolucionar y proliferar constantemente para sobrevivir mientras compiten con otros organismos en continua evolución, en un entorno además en constante cambio, y conseguir así una ventaja reproductiva frente a sus rivales. En otras palabras, dicha hipótesis describe la necesaria adaptación continua de las especies solo para mantener el statu quo (estado del momento actual) con su entorno.
Dicha hipótesis enfatizó la importancia y predominancia de las interacciones bióticas sobre las fuerzas abióticas para impulsar la evolución. Este fue un avance revolucionario en el pensamiento biológico sobre las fuentes y los modos de selección que impulsan el cambio evolutivo, aunque también se ha malinterpretado socialmente ya que propone a la competencia como el motor de cambio de la biología y no se abordan otras interacciones como es el mutualismo o la simbiosis que se aborda en la Hipótesis del Rey Rojo.
El término está tomado de la novela de Lewis Carroll Alicia a través del espejo, donde los habitantes del país de la Reina Roja deben correr lo más rápido que puedan, solo para permanecer donde están, pues el país se mueve con ellos.Alicia, que es tomada de la mano por la Reina para que corran juntas, se asombra mucho al ver que, aunque corre lo más rápido que puede, sus alrededores no parecen cambiar: Disponible en http://www.bibliotecagratis.com/autor/C/carroll_lewis/alicia_a_traves_del_espejo.htm El principio puede ser expresado en los siguientes términos:
«Para un sistema evolutivo, la mejora continua es necesaria para solo mantener su ajuste a los sistemas con los que está coevolucionando».Heylighen, F. The Red Queen Principle (El principio de la Reina Roja), Principia Cybernetica (1993) (inglés)
La analogía se usa para explicar dos fenómenos distintos: la ventaja de la reproducción sexual a nivel de individuos, y la constante carrera armamentista entre especies. En la primera versión, microevolutiva, en la reproducción sexual cada individuo es un experimento de la mezcla de los genes de sus progenitores, lo que permite a las poblaciones evolucionar rápidamente para mantener su nicho ecológico. En la versión macroevolutiva, la probabilidad de extinción para un grupo de organismos, usualmente una familia, se hipotetiza constante dentro del grupo, y aleatoria entre grupos.Van Valen, L. (1973). "A new evolutionary law". Evolutionary Theory 1: 1—30.
Origen Anteriormente, la visión de la evolución por selección natural era de un proceso de "escalada", que daba forma a los organismos para que se adaptaran bien a su entorno. Debido a que los ambientes abióticos comúnmente cambian lentamente con respecto a los organismos que habitan en él, se pensó que la evolución se detenía a medida que se alcanzaba el fenotipo óptimo, y que se reanudaba solo cuando las condiciones del entorno cambian. Por el contrario, los ambientes bióticos sujetos a la evolución cambian rápidamente. Según esta hipótesis planteada por Leigh Van Valen cada adaptación de una especie se corresponde con las adaptaciones contrarias en otra especie que interactúa con ella, de modo que se requiere un cambio evolutivo perpetuo para existir. El término de la Reina Roja está tomado de la novela de Lewis Carroll Alicia a través del espejo.
Van Valen acuñó la hipótesis de "Reina Roja" porque, según esta interpretación, las poblaciones tienen que "correr" o evolucionar para permanecer en el mismo lugar o extinguirse. Además, propuso la metáfora de una carrera armamentista evolutiva, que era apropiada para la descripción de procesos biológicos con dinámicas similares a las carreras armamentistas. En los procesos respectivos, una adaptación en una población de una especie (por ejemplo, depredadores, parásitos) puede cambiar la presión de selección en una población de otra especie (por ejemplo, presa, huésped), dando lugar a una coevolución antagónica.
La hipótesis de la Reina Roja fue propuesta por Leigh Van Valen, dentro de su Ley de las Extinciones, en 1973. Van Valen derivó este principio al observar que las probabilidades de extinción en familias de organismos, dentro de una escala de tiempo geológica, eran constantes. Dicho de otra manera, Van Valen observó que la habilidad de una familia de organismos para sobrevivir no mejora a través del tiempo, y que aquella probabilidad para una familia dada es aleatoria. La hipótesis de la Reina Roja otorga una base conceptual para el estudio de las carreras armamentistas evolutivas, aunque aún no existe una forma de probarla de manera directa.
La hipótesis de la Reina Roja es utilizada independientemente por Hartung y Bell para explicar la evolución del sexo, y por John Jaenike para explicar el mantenimiento del sexo. En todos los casos, la reproducción sexual confiere variabilidad de especies y una respuesta generacional más rápida a la selección al hacer que la descendencia sea genéticamente única. Las especies sexuales pueden mejorar su genotipo en condiciones cambiantes. En consecuencia, las interacciones coevolutivas, entre el huésped y el parásito, por ejemplo, pueden seleccionar la reproducción sexual en los huéspedes para reducir el riesgo de infección. Las oscilaciones en las frecuencias de genotipo se observan entre parásitos y huéspedes de forma antagónica coevolutiva sin necesidad de cambios en el fenotipo. En coevolución de múltiples huéspedes y múltiples parásitos, la dinámica de la Reina Roja podría afectar qué tipos de huésped y parásito se volverán dominantes o raros.
Las discusiones sobre el sexo y la reproducción no formaron parte de la hipótesis de la Reina Roja de Van Valen, que abordaba la evolución a escalas por encima del nivel de la especie. La versión microevolutiva de la hipótesis de la Reina Roja fue propuesta por Bell (1982), también citando a Lewis Carroll, pero no citando a Van Valen (ver más abajo).
Versión macroevolutiva: la carrera armamentista right|thumb|200px|Los parásitos están en una carrera constante con su huésped. La hipótesis de la Reina Roja formulada por Van Valen proporciona una base conceptual para las discusiones sobre las carreras armamentistas evolutivas, a pesar de que una prueba directa de la hipótesis sigue siendo difícil de alcanzar, particularmente a nivel macroevolutivo. Este concepto sigue siendo similar al de un sistema que obedece a una criticalidad autoorganizada.
Por ejemplo, debido a que cada mejora en una especie conducirá a una ventaja selectiva para esa especie, la variación normalmente conducirá continuamente a aumentos en la aptitud en una especie u otra. Sin embargo, dado que las diferentes especies tienden a evolucionar conjuntamente, una mejora en una especie implica que obtendrá una ventaja competitiva sobre las otras especies y, por lo tanto, podrá capturar una mayor parte de los recursos disponibles para todos. Esto significa que el aumento de la aptitud en un sistema evolutivo tiende a conducir a una disminución de la aptitud en otro sistema. La única forma en que una especie involucrada en una competencia por los recursos puede mantener su estado físico en relación con otras especies competidoras es mejorando su estado físico específico. (De Heylighen, 2000).
El ejemplo más claro de este principio son las carreras armamentistas que ocurren entre los predadores y sus presas, donde los predadores deben compensar las mejoras defensivas de sus presas, con mejoras ofensivas de su parte. Por ejemplo, la velocidad de los conejos y los zorros (presa y cazador), debe haberse desarrollado en paralelo en ambas especies. La metáfora de la carrera armamentista evolutiva, también propuesta por Van Valen, ha sido apropiada para describir los procesos evolutivos dinámicos.
La relación depredador-presa también se puede establecer en el mundo microbiano, produciéndose el mismo fenómeno evolutivo que ocurre en el caso de los zorros y conejos. Un ejemplo observado recientemente tiene como protagonistas a M.xanthus (depredador) y E.coli (presa) en el que se puede observar una evolución paralela de ambas especies mediante modificaciones genómicas y fenotípicas, produciendo en las sucesivas generaciones una mejor adaptación de una de las especies que es contrarrestada por la evolución de la otra, generando así una carrera armamentista que solo puede detenerse mediante la extinción de una de las especies.
Aplicaciones al conflicto humano Uno puede aplicar tales carreras armamentistas al conflicto humano e interpretarlas como una causa prominente de conflicto. Según Azar Gat, el efecto de la Reina Roja surge cuando dos grupos en competencia se encuentran en un dilema de seguridad. El dilema de seguridad se produce cuando un grupo toma medidas defensivas (que poseen capacidades ofensivas inherentes) para mejorar su seguridad, desencadenando una carrera armamentista militar. Esta carrera armamentista, al igual que el ejemplo mencionado anteriormente, hace que cada lado consuma cantidades cada vez mayores de recursos para superar al otro y obtener una ventaja. Si se obtiene una ventaja, la carrera armamentista termina y el grupo con más recursos ha ganado. Sin embargo, por lo general, ambas partes continúan emparejándose paso a paso, lo que desencadena el efecto Reina Roja, ya que no importa cuántos recursos invierta cada lado, ninguno de los dos puede obtener una ventaja. La situación se parece un poco al dilema del prisionero . Ninguna de las partes puede detener la carrera armamentista, debido a la sospecha mutua y al temor de que el otro grupo obtenga una ventaja táctica significativa. Debido a esto, el efecto Reina Roja es un resultado común de la competencia y el conflicto entre humanos.
Versión microevolutiva: el «coste» de los machos La versión de Van Valen no incluía una discusión sobre sexo y reproducción, pues trataba la evolución al nivel de especie. Esta versión, microevolutiva, fue propuesta por Graham Bell en 1982, también citando a Lewis Carroll, pero sin mencionar a Van Valen.Bell, G. (1982). The Masterpiece Of Nature: The Evolution and Genetics of Sexuality. University of California Press, Berkeley, 635 pp.
El sexo es un enigma evolutivo. En la mayoría de las especies sexuales los machos, que en muchas es la mitad de la población, tienen una casi nula contribución en la supervivencia de la progenie, por lo que la reproducción sexual puede ser altamente ineficiente. Una explicación puede venir de que el sexo aumenta las probabilidades de adaptación biológica. Esto es por dos razones: Si una mutación ventajosa ocurre en un organismo asexual, es imposible que esa mutación se expanda en la especie sin desterrar las otras líneas evolutivas de la especie, que pueden tener variaciones (menos) ventajosas. Segundo, en la reproducción sexual se mezclan alelos, lo que aumenta la probabilidad de que se acumulen las variaciones ventajosas en la misma línea genética.Correa, F. Conceptos generales sobre la reproducción. Encuentros en la Biología (2005), Número 102 . Usberti Jr. J.; Ain, S. Variation in Panicum maximum: a comparison of sexual and asexual populations. Botanical Gazette (1978) 1:112-116.