thumb|250px|Estructura de un cloroplasto.
Los cloroplastos son los orgánulos celulares que, en los organismos eucariotas fotosintetizadores, se encargan de realizar la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por las dos membranas concéntricas y contienen muchas vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas que convierten la energía lumínica en energía química, como la clorofila.
El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas. Aunque el reciente descubrimiento adiciona a más individuos en la lista, como lo es en el caso de Elysia chlorotica, que al digerir al alga Vaucheria litorea, adquiere los cloroplastos a sus tejidos, y gracias a esto, puede realizarse la fotosíntesis.
Estructura thumb|Células vegetales en las que son visibles los cloroplastos. El cloroplasto está rodeado de dos membranas, con una estructura continua que delimita completamente el cloroplasto. Entre ambas queda un espacio intermembranario llamado a veces indebidamente espacio periplastidial. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas (de tipo 70S, como los bacterianos), gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias.
También hay una serie de sáculos delimitados por una membrana llamados tilacoides, que en los cloroplastos de las plantas terrestres se organizan en apilamientos llamados grana (plural de granum, grano). Las membranas de los tilacoides contienen sustancias como los pigmentos fotosintéticos (clorofila, carotenoides, xantófilas), diversos lípidos, proteínas de la cadena de transporte de electrones fotosintética y enzimas, como la ATP sintasa.
Al observar la estructura del cloroplasto y compararlo con la mitocondria, se observa que ésta tiene dos sistemas de membrana, delimitando un compartimento interno (matriz) y otro externo, el espacio perimitocondrial, mientras que el cloroplasto tiene tres membranas que forman tres compartimentos: el espacio intermembranario, el estroma y el espacio intratilacoidal.
Plastoglóbulos Como parte de la estructura del cloroplasto, también se pueden encontrar plastoglóbulos, que se desprenden de los tilacoides y están rodeados de una membrana similar a la de los tilacoides,Austin et al. 20 are lipoprotein subcompartments of the chloroplast that are permanently coupled to thylacoid membranes and contain biosynthetic enzime. Plant Cell 18. y en su interior son gotas compuestas por moléculas orgánicas entre las que preponderan ciertos lípidos. La función de las moléculas de los plastoglóbulos todavía se está estudiando.
Funciones
thumb|right|Cloroplasto obtenido mediante microscopía electrónica. El cloroplasto es el orgánulo donde se realiza la fotosíntesis en las células eucariotas vegetales. El conjunto de reacciones de la fotosíntesis es realizada gracias a todo un complejo de moléculas presentes en el cloroplasto, una en particular, presente en la membrana de los tilacoides, es la responsable de tomar la energía del Sol, es llamada clorofila.
Existen dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos: Fase luminosa: Se realiza en la membrana celular de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación poder reductor (NADPH+). Fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla el enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2 mediante el ciclo de Calvin. La división de contenido de la célula en varios compartimentos representa un desafío de organización en cuanto a tráfico de proteínas. El tráfico de proteínas en una célula eucariota está regulado por:
1. Señales de clasificación (péptido señal de proteínas secretadas con el grupo manosa-fosfato de enzimas lisosómicas)
2. Receptores que reconocen estas señales y trasladan a las proteínas que las contienen a los compartimientos apropiados.
Cuatro principales organelos de la célula (mitocondria, peroxisomas, núcleo y cloroplasto), importan proteínas a través de una o varias membranas limitantes externas. Por ejemplo: en el retículo endoplasmático rugoso, las proteínas que importan estos organelos contienen secuencias de aminoácidos que sirven como "domicilios" que reconocen los receptores en la membrana externa del organelo.
A diferencia del Retículo endoplasmático rugoso que casi importa sus proteínas al mismo tiempo de la traducción, las proteínas de estos otros organelos se importan después de la traducción, es decir, después de completar la síntesis en los ribosomas libres en el citosol.
Los cloroplastos poseen los siguientes subcompartimentos a los que pueden llegar las proteínas:
1) Membranas de envoltura interna y externa
2) Espacio intermembranoso
3) Estroma
4) Membrana tilacoidal
5) Luz tilacoide
Los mecanismos de importación del cloroplasto son muy similares a los de la mitocondria, aunque sus translocaciones evolucionaron de manera independiente.
Como sucede en la mitocondria:
1. La gran mayoría de las proteínas de los cloroplastos se importan en el citosol.
2. Las membranas de la envoltura externa e interna contienen diferentes complejos de translocación (TOC y TIC) que funcionan juntos durante la importación.
3. Las moléculas chaperonas ayudan a desplegar los polipéptidos en el citosol y plegar las proteínas en el cloroplasto.
4. Las proteínas destinadas al cloroplasto se sintetizan con una secuencia terminal N removible (péptido de tránsito).
El péptido de tránsito además de dirigir al polipéptido también le proporciona un “domicilio” que lo localiza al polipéptido en uno de los varios compartimentos dentro del organelo. Todas las proteínas que pasan por la envoltura del cloroplasto tienen un dominio de dirección estromal como parte de su péptido de tránsito que garantiza que el polipéptido entre al estroma. Una vez en el estroma, se retira al dominio de la directriz del estroma mediante una peptidasa procesadora que se encuentra en ese compartimento. Los polipéptidos que pertenecen a la membrana tilacoidal a la luz del tilacoide poseen un segmento adicional en el polipéptido de tránsito, el dominio de transferencia del tilacoide que determina su entrada al tilacoide.
Se han identificado distintas vías y a través de ellas las proteínas se insertan en la membrana tilacoidal o se trasladan a la luz del tilacoide.
Muchas de las proteínas que residen dentro de la membrana tilacoidal se codifican en genes del cloroplasto y se sintetizan en ribosomas unidos a la membrana del cloroplasto.Karp, Gerald. "Biología Celular y Molecular: Conceptos y Experimentos". Mc Graw Hill. 2011. Pp 309-311
Pigmentos thumb|Un cromóforo es un material que absorbe la luz de ciertos colores, reflejando la luz de otros.Un cromóforo también puede emitir luz por fluorescencia, fenómeno que será ignorado en este texto. La luz absorbida por los cromóforos de la membrana tilacoide de los cloroplastos es utilizada como fuente de energía que impulsa la fotosíntesis.
La clorofila a es un cromóforo presente en todos los cloroplastos (y en las cianobacterias de las que se originaron). Las moléculas capaces de absorber luz de algunos colores y reflejar luz de otros se llaman cromóforos, en plantas, los cromóforos están unidos a otras moléculas (proteínas) que les modifican un poco el color de luz absorbido, al complejo formado por cromóforo + proteína se lo llama pigmento, a los fines de este texto trataremos a los cromóforos con el nombre de "pigmentos"El mismo cromóforo puede encontrarse en dos pigmentos diferentes, absorbiendo luz de colores ligeramente diferentes. Como en los pigmentos P700 y P680, también llamados centros de reacción, que describen un complejo de cromóforo-proteína que absorbe luz en un pico de 700 y de 680 nm respectivamente (y forman parte de los fotosistemas I y II respectivamente), a pesar de que los dos pigmentos poseen el mismo cromóforo, la clorofila a: Heldt, Piechulla. Plant Biochemistry. Fourth edition 2011. p.50). La clorofila a absorbe luz de colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde (de la luz visible). Pero no es el único pigmento, en la membrana de los tilacoides se encuentran diferentes pigmentos que absorben luz de algunos colores con el fin último de impulsar la fotosíntesis. De aquellos, los que no son clorofila a se llaman pigmentos accesorios. Los pigmentos accesorios permiten captar la energía de la luz de colores diferentes de los captados por la clorofila a. Por ejemplo, se han presentado pequeñas variaciones en la estructura química de la clorofila a debidas a la evolución, estas variaciones son pigmentos accesorios llamados clorofila b, clorofila c1, etc., y captan luz de colores ligeramente diferentes de los que capta la clorofila a, reflejando siempre, principalmente, en la gama del verde. Las demás clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosintéticos sino en algunos grupos cuyo cloroplasto desciende de un ancestro común, y comparten casi la vía biosintética con la clorofila a, con un pequeño cambio en la vía que da una clorofila diferente. Hay otros pigmentos accesorios, que no necesariamente se sintetizan por las mismas vías que las clorofilas y por lo tanto su estructura química no es similar a la de ellas, que absorben luz de otros colores, y pueden presentar también sus variaciones debidas a la evolución.Por ejemplo en Vershinin 1999. Biological functions of carotenoids - diversity and evolution. Son pigmentos accesorios muy comunes, por ejemplo, los diferentes carotenoides (que captan luz de las gamas verde-azuladas,El espectro de colores que captan los carotenoides, en la literatura se llama verde-azul, por ejemplo en Berera et al. 2012 The Photophysics of the Orange Carotenoid Protein, a Light-Powered Molecular Switch y reflejan la luz roja, naranja y amarilla). En la membrana de los tilacoides, en cada complejo que realiza fotosíntesis solo un par de moléculas de clorofila a (un dímero) son las responsables de impulsar el proceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los pigmentos accesorios se encuentra alrededor de ese par formando "complejos antena" que captan, de la luz que les llega, los colores que les están permitidos, y le transfieren esa energía al par central. Luego transcurre la fotosíntesis por la fase lumínica y luego la fase oscura.
Cada pigmento le da un color diferente a la planta, y a veces llegan a enmascarar el color verde que refleja la clorofila a, siempre presente. Por ejemplo las "algas verdes" tienen principalmente clorofilas, mientras que las algas pardas tienen además fucoxantina que les da su color característico. Debido a que hay hábitats donde la intensidad de luz es muy baja en los colores que capta la clorofila a y más alta en otros colores, los pigmentos accesorios permiten que la planta explore hábitats que de otra forma serían difíciles de alcanzar: así por ejemplo, como la luz azul es la que tiene la mayor penetración en el agua, las algas rojas, que contienen varios pigmentos que absorben los colores azulados (y reflejan los rojos), pueden permitirse vivir en el mar a mayores profundidades que las demás algas. En el mar, la concentración de pigmentos fotosintéticos (en particular de clorofila a) está relacionada con la densidad de algas, por lo que su estimación es muy utilizada para estimar la densidad de algas en relación con la profundidad y al área, y se utilizan técnicas de sensores satelitales (que pueden reconocer los colores absorbidos por los pigmentos) para este propósito.
En animales