Los efemerópteros (Ephemeroptera), conocidos comúnmente como efímeras, efémeras o cachipollas, son un orden de insectos pterigotos hemimetábolos acuáticos. Este orden es parte de los paleópteros, antiguo grupo de insectos que también incluye a las libélulas y los caballitos del diablo. Existen unas tres mil especies, agrupadas en cuarenta y dos familias y cuatrocientos géneros.
Son insectos relativamente primitivos, con una serie de rasgos ancestrales que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Sus etapas inmaduras son formas acuáticas de agua dulce que reciben el nombre de náyades o ninfas, cuya presencia indica un ambiente limpio, no contaminado. Son los únicos insectos que pasan por una fase, el subimago, en la que son terrestres, ya poseen alas y son capaces de volar, pero aún no han mudado al estado de imago o adulto sexualmente maduro. Eclosionan en primavera u otoño, en gran número.
Por su vida adulta tan breve han llamado la atención de naturalistas y enciclopedistas ya desde Aristóteles y Plinio el Viejo en la Antigüedad clásica. El poeta inglés George Crabbe comparó la breve vida de un diario con la de una efímera en el poema satírico The Newspaper (1785).
Descripción Ninfa thumb|upright=0.6|izquierda|Vista dorsal de una ninfa, en la que se aprecian las traqueobranquias y los tres filamentos caudales del abdomen, y los estuches alares en el tórax. En su estadio inmaduro como ninfas o náyades, las efímeras son acuáticas, habitando especialmente los cursos de agua, pero también lagos, lagunas, balsas, tanto de agua dulce como salobre. En contraste con su corta vida como adultos, en esta fase acuática pueden vivir varios años. Son del tipo campodeiforme, con patas y antenas bien desarrolladas, con un cuerpo alargado cilíndrico o algo aplanado; pasa por una serie de estadios, mudando y aumentando de tamaño cada vez. Cuando están listas para salir del agua las ninfas tienen una longitud de 3 a 30 mm, dependiendo de las especies.
La cabeza tiene una dura cubierta exterior de esclerotina, a menudo con varias crestas y proyecciones duras; apunta hacia delante o hacia abajo, con la boca en la parte delantera. Cuentan con dos grandes ojos compuestos, tres ocelos (ojos simples) y un par de antenas filiformes de longitud variable, fijadas entre o delante de los ojos. Las piezas bucales están diseñadas para masticar y consisten en un labro, un par de mandíbulas fuertes, un par de maxilas, una hipofaringe membranosa y un labio.
thumb|upright=1.3|Ninfa de Cloeon dipterum, en la que se aprecian los siete pares de traqueobranquias laminares a ambos lados del abdomen. El tórax consta de tres segmentos: protórax, pequeño y móvil, mesotórax muy desarrollado y, al igual que en los adultos, fusionado al metatórax. Cada segmento cuenta con un par de patas, que normalmente terminan en una única uña, a modo de garra. Las patas son robustas, con fémures bien desarrollados y con frecuencia revestidas con cerdas, pelos o espinas. Las pterotecas o estuches alares se desarrollan en el meso y metatórax, aunque en algunas especies puede estar ausente en el metatórax.
El abdomen consta de diez segmentos, algunos de los cuales pueden estar ocultos bajo un gran par de branquias operculadas, una placa torácica (parte expandida del protórax) o los estuches alares. La mayoría de los taxones cuentan con hasta siete pares de branquias traqueales (traqueobranquias) de forma generalmente laminar, a veces hendidas, o plumosa, situadas generalmente en la parte superior o los lados del abdomen, aunque en algunas especies están debajo o, en muy pocas ocasiones, se encuentran en la base de la coxa de las patas o la base de los maxilares. El abdomen termina en tres esbeltas proyecciones o filamentos caudales, dos externos o cercos, y uno central o paracerco, aunque puede ser tan reducido que no sobresalga dando la sensación de tener solo dos filamentos caudales.
Subimago
Las efímeras son los únicos insectos en los que existe un estadio intermedio, el subimago, entre la fase larvaria y la de adulto, en el que se parece físicamente al imago, pero que suele ser sexualmente inmaduro, de color más apagado y alas translúcidas y provistas de pilosidad; sus ojos, patas y genitalia no están completamente desarrollados. Los subimagos suelen ser malos voladores y por lo general carecen de los patrones de color utilizados para atraer a las parejas. Después de un período, que suele durar uno o dos días, pero en algunas especies solo unos pocos minutos, el subimago muda a la forma adulta completa, lo que hace de las efímeras los únicos insectos donde una forma alada experimenta una muda adicional.
Imago thumb|upright|Adulto de Atalophlebia en el que se aprecian sus dos ojos dorsales, los llamados ojos en turbante. Los adultos, o imagos, son de estructura relativamente primitiva, con características que probablemente estaban presentes en los primeros insectos voladores, como colas largas y alas que no se pliegan sobre el abdomen. Las efímeras son insectos de aspecto delicado con uno o dos pares de alas triangulares membranosas y muy cubiertas de venas. En reposo, las alas se mantienen en posición vertical, como las de una mariposa. Las alas posteriores son más pequeñas que las anteriores, y pueden ser vestigiales o estar ausentes. El segundo segmento del tórax, donde están situadas las alas anteriores, es de mayor tamaño para sostener los principales músculos de vuelo. Los adultos tienen antenas cortas y flexibles, grandes ojos compuestos, tres ocelos y partes bucales no funcionales. En la mayoría de las especies los ojos de los machos son grandes y las patas delanteras inusualmente largas, para la localización y agarre de las hembras durante el apareamiento en el aire. En los machos de algunas familias los ojos compuestos aparecen divididos en dos porciones y entre los ojos laterales normales aparecen dos ojos dorsales situados sobre unas bases cilíndricas, conocidos como ojos en turbante. Pueden detectar la luz ultravioleta y se cree que la utilizan durante el cortejo para detectar las hembras que vuelan por encima de ellos. En algunas especies, todas las patas son funcionales, excepto el par delantero en los machos. El abdomen es largo, subcilíndrico o ligeramente deprimido, con diez segmentos y terminado en dos o tres largos filamentos caudales o cercos. Excepcionalmente entre los insectos, las efímeras poseen genitales pares, el macho dos edeagos (pene bífido) y la hembra dos gonoporos (aberturas sexuales). En el noveno segmento los machos cuentan con dos gonópodos que utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula.
Biología Reproducción y ciclo vital thumb|upright|Subimago de Leptophlebia marginata. Las efímeras son insectos hemimetábolos, es decir, con metamorfosis incompleta. Son los únicos insectos que experimentan una muda adicional después de adquirir alas funcionales; durante este estadio alado intermedio, denominado subimago, son uno de los alimentos favoritos de muchos peces, por lo que muchas moscas artificiales están diseñadas para parecerse a ellas. No permanecen mucho tiempo en esta fase de subimago, rara vez durante más de veinticuatro horas, y en algunas especies puede durar solo unos pocos minutos, y en algunos casos, como en la familia Palingeniidae los subimagos son sexualmente maduros y no llegan a mudar a una verdadera forma adulta.
thumb|izquierda|A veces las efímeras de una población emergen a la vez en grandes cantidades. A menudo todas las efímeras de una población emergen a la vez del agua en su forma alada adulta y durante un día o dos de la primavera o el otoño están por todas partes, bailando alrededor unas de otras en grandes grupos, o descansando sobre cada superficie disponible. En muchas especies el acontecimiento coincide con el amanecer o el atardecer, y parece que la intensidad de la luz pueda ser un importante indicador de su aparición, pero también pueden estar involucrados otros factores; Baetis intercalaris, por ejemplo, emerge generalmente justo después del atardecer en julio y agosto, pero un año apareció un día de junio al mediodía. El cuerpo blando de los subimagos resulta muy atractivo para los depredadores. La emergencia sincronizada es probablemente una estrategia adaptativa que reduce el riesgo del individuo de ser comido. La vida de un adulto es muy corta, variable según la especie. La función primaria del adulto es la reproducción; los adultos no se alimentan, su sistema digestivo está lleno de aire y solo poseen piezas bucales vestigiales inutilizables. Dolania americana tiene la vida más corta de todas las efímeras: las hembras adultas de esta especie viven durante menos de cinco minutos.
Los machos adultos pueden rondar individualmente, pero la mayoría se congregan en enjambres, generalmente durante las horas crepusculares, y realizan vuelos nupciales sincronizados muy elaborados. Cada insecto tiene un patrón característico, generalmente de arriba abajo (en algunas especies en horizontal); mediante fuertes batidos de alas se impulsan hacia arriba y hacia delante con la cola inclinada hacia abajo; cuando dejan de mover sus alas, cayendo pasivamente con el abdomen inclinado hacia arriba. Las hembras vuelan en estos enjambres y el apareamiento su produce en el aire. Un macho en ascenso agarra el tórax de una hembra desde abajo usando sus patas delanteras dobladas hacia arriba, la sujeta con los gonópodos y la insemina. La cópula puede durar solo unos segundos, pero en ocasiones una pareja permanece junta y aletea hasta el suelo. Los machos pueden pasar la noche en la vegetación y regresar a la danza nupcial al día siguiente. Aunque no se alimentan, algunos tocan la superficie brevemente para beber un poco de agua antes de volar.
Tras el apareamiento, las hembras realizan la puesta, que suele ser de entre cuatrocientos y tres mil huevos. Dependiendo de la especie, la conducta de la puesta varía. Puede ser dejando dejando caer los huevos sobre la superficie del agua, o la hembra los deposita por inmersión de la punta de su abdomen en el agua durante el vuelo, liberando un pequeño lote de huevos cada vez, o los deposita un paquete de huevos que se disgrega el contacto con el agua; en algunas especies, la hembra se sumerge y pone los huevos entre las plantas o en grietas bajo el agua, pero en general, se hunden hasta el fondo. El tiempo de incubación es variable, dependiendo al menos en parte de la temperatura, y puede ser desde unos pocos días hasta casi un año. Los huevos pueden entrar en una fase latente o diapausa. La tasa de crecimiento de las larvas depende de la temperatura y del número de mudas. Estas mudas postembrionarias, entre diez y cincuenta, son más numerosas en las efímeras que en la mayoría de los demás órdenes de insectos. Su etapa ninfal puede durar de varios meses a varios años, dependiendo de las especies y las condiciones ambientales.
Muchas especies se reproducen en cursos de agua, donde existe el peligro de que los huevos y las ninfas se vean arrastradas río abajo. Para evitarlo, las hembras vuelan río arriba antes de depositar sus huevos. Por ejemplo, la hembra de Palingenia longicauda, la especie europea de mayor tamaño, con una longitud de 12 cm sin contar la cola, vuela hasta 3 kilómetros antes de depositar los huevos en la superficie del agua, donde se hunden hasta el fondo y eclosionan después de 45 días; las ninfas se introducen en el sedimento donde pasan dos o tres años antes de convertirse en subimagos.