En biología celular, el transporte activo es el movimiento de moléculas a través de una membrana celular desde una región de menor concentración a una región de mayor concentración, es decir, en contra del gradiente de concentración. Este proceso requiere energía celular para lograr dicho movimiento. Existen dos tipos de transporte activo: el transporte activo primario, que utiliza adenosín trifosfato (ATP), y el transporte activo secundario, que utiliza un gradiente electroquímico.
Algunos ejemplos de transporte activo incluyen:
La fagocitosis de bacterias por macrófagos. El movimiento de iones de calcio fuera de las células del músculo cardíaco. El transporte de aminoácidos a través del revestimiento intestinal en el intestino humano. La secreción de proteínas como enzimas, hormonas peptídicas y anticuerpos por diversas células. El funcionamiento de los glóbulos blancos.
Transporte celular activo (ACT) A diferencia del transporte pasivo, que utiliza la energía cinética y la entropía natural de las moléculas que se mueven a favor de un gradiente, el transporte activo emplea energía celular para mover sustancias en contra de un gradiente, venciendo resistencias como la repulsión polar u otras barreras. El transporte activo suele estar asociado a la acumulación de altas concentraciones de moléculas que la célula necesita, como iones, glucosa y aminoácidos. Ejemplos de transporte activo incluyen la absorción de glucosa en el intestino humano y la absorción de iones minerales por las células absorbentes de las raíces de las plantas.
Historia En 1848, el fisiólogo alemán Emil du Bois-Reymond sugirió la posibilidad del transporte activo de sustancias a través de las membranas.Du Bois-Reymond, E. (1848–84). Untersuchungen über thierische Elektricität. Berlin: Reimer. (Vol. 1, Parte 1, 1848; Vol. 1, Parte 2, 1849; Vol. 2, Parte 1, 1860; Vol. 2, Parte 2, 1884).
Rosenberg (1948) formuló el concepto de transporte activo basado en consideraciones energéticas, aunque posteriormente sería redefinido.
En 1997, Jens Christian Skou, un médico danés, recibió el Premio Nobel de Química por su investigación sobre la bomba de sodio-potasio.
Una categoría de cotransportadores especialmente prominente en la investigación sobre el tratamiento de la diabetes son los cotransportadores de sodio-glucosa. Estos transportadores fueron descubiertos por científicos del Instituto Nacional de Salud de EE. UU. Estos científicos observaron una discrepancia en la absorción de glucosa en diferentes puntos del túbulo renal de una rata. Posteriormente se descubrió el gen de la proteína transportadora de glucosa intestinal y se vinculó a estos sistemas de cotransporte de sodio-glucosa de membrana. La primera de estas proteínas de transporte de membrana se denominó SGLT1, seguida por el descubrimiento de SGLT2. Robert K. Crane también desempeñó un papel destacado en este campo.
Fundamento Las proteínas transmembrana especializadas reconocen la sustancia y permiten su movimiento a través de la membrana cuando de otro modo no podría ocurrir, ya sea porque la bicapa lipídica de la membrana es impermeable a la sustancia o porque la sustancia se mueve en contra de la dirección de su gradiente de concentración. Existen dos formas de transporte activo: primario y secundario. En el transporte activo primario, las proteínas involucradas son bombas que generalmente utilizan energía química en forma de ATP. El transporte activo secundario, en cambio, aprovecha la energía potencial, normalmente obtenida mediante la explotación de un gradiente electroquímico. La energía generada por el movimiento de un ion a favor de su gradiente electroquímico se utiliza para impulsar el transporte de otro ion en contra de su gradiente electroquímico. Esto involucra proteínas formadoras de poros que constituyen canales a través de la membrana celular. La diferencia entre el transporte pasivo y el activo es que el transporte activo requiere energía y mueve las sustancias en contra de su respectivo gradiente de concentración, mientras que el transporte pasivo no requiere energía celular y las mueve a favor de dicho gradiente.
En un antiportador, un sustrato se transporta en una dirección a través de la membrana mientras que otro se cotransporta en la dirección opuesta. En un simportador, dos sustratos se transportan en la misma dirección a través de la membrana. Los procesos de antiporte y simporte están asociados con el transporte activo secundario, lo que significa que una de las dos sustancias se transporta en contra de su gradiente de concentración, utilizando la energía derivada del transporte de otro ion (principalmente Na+, K+ o H+) a favor de su gradiente.
Si las moléculas de sustrato se mueven de áreas de menor concentración a áreas de mayor concentración (es decir, en contra del gradiente de concentración), se requieren proteínas transportadoras transmembrana específicas. Estas proteínas poseen receptores que se unen a moléculas específicas (por ejemplo, glucosa) y las transportan a través de la membrana celular. Debido a que este proceso requiere energía, se denomina transporte 'activo'. Ejemplos de transporte activo incluyen el transporte de sodio hacia el exterior de la célula y de potasio hacia el interior mediante la bomba de sodio-potasio. El transporte activo ocurre con frecuencia en el revestimiento interno del intestino delgado.
Las plantas necesitan absorber sales minerales del suelo o de otras fuentes, pero estas sales suelen encontrarse en soluciones muy diluidas. El transporte activo permite que las células absorban estas sales de la solución diluida en contra del gradiente de concentración. Por ejemplo, los iones de cloruro (Cl−) y nitrato (NO3−) presentes en el citosol de las células vegetales deben ser transportados a la vacuola. Si bien la vacuola posee canales para estos iones, su transporte se realiza en contra del gradiente de concentración y, por lo tanto, su movimiento es impulsado por bombas de hidrógeno o protones.
Transporte activo primario miniaturadeimagen|350x350px|La acción de la bomba de sodio-potasio es un ejemplo de transporte activo primario. El transporte activo primario, también llamado transporte activo directo, utiliza directamente la energía metabólica para transportar moléculas a través de una membrana. Las sustancias transportadas mediante transporte activo primario incluyen iones metálicos como Na+, K+, Mg2+ y Ca2+. Estas partículas cargadas requieren bombas o canales iónicos para atravesar las membranas y distribuirse por el organismo.
La mayoría de las enzimas que realizan este tipo de transporte son ATPasas transmembrana. Una ATPasa primaria universal en el reino animal es la bomba de sodio-potasio, que ayuda a mantener el potencial de membrana celular. Esta bomba mantiene el potencial de membrana al sacar tres iones Na+ de la célula por cada dos iones K+ que introduce. Otras fuentes de energía para el transporte activo primario son la energía redox y la energía fotónica (luz). Un ejemplo de transporte activo primario que utiliza energía redox es la cadena de transporte de electrones mitocondrial, que emplea la energía de reducción del NADH para mover protones a través de la membrana mitocondrial interna en contra de su gradiente de concentración. Un ejemplo de transporte activo primario que utiliza energía luminosa son las proteínas involucradas en la fotosíntesis, que usan la energía de los fotones para generar un gradiente de protones a través de la membrana tilacoide y también para producir poder reductor en forma de NADPH.
Modelo de transporte activo La hidrólisis de ATP se utiliza para transportar iones de hidrógeno en contra del gradiente electroquímico (de baja a alta concentración de iones de hidrógeno). La fosforilación de la proteína transportadora y la unión de un ion hidrógeno inducen un cambio conformacional (de forma) que impulsa a los iones de hidrógeno a transportarse contra el gradiente electroquímico. La hidrólisis del grupo fosfato unido y la liberación de iones de hidrógeno restauran luego el transportador a su conformación original.
Tipos de transportadores activos primarios
ATPasa tipo P: bomba de sodio-potasio, bomba de calcio, bomba de protones F-ATPasa: ATP sintasa mitocondrial, ATP sintasa del cloroplasto V-ATPasa: ATPasa vacuolar Transportador ABC (casete de unión a ATP): MDR, CFTR, etc.
Los transportadores ABC constituyen una familia de proteínas grande y diversa, que a menudo funcionan como bombas impulsadas por ATP. Generalmente, participan varios dominios en la estructura general de la proteína transportadora, incluidos dos dominios de unión a nucleótidos que constituyen el motivo de unión a ATP y dos dominios transmembrana hidrófobos que crean el componente "poro". En términos generales, los transportadores ABC están involucrados en la importación o exportación de moléculas a través de la membrana celular; sin embargo, dentro de la familia de proteínas existe una amplia gama de funciones.
En las plantas, los transportadores ABC se encuentran a menudo en las membranas de las células y los orgánulos, como las mitocondrias, los cloroplastos y la membrana plasmática. Existe evidencia que respalda que los transportadores ABC de las plantas desempeñan un papel directo en la respuesta a patógenos, el transporte de fitohormonas y la desintoxicación. Además, ciertos transportadores ABC de plantas pueden funcionar en la exportación activa de compuestos volátiles y metabolitos antimicrobianos.
En las flores de petunia (Petunia hybrida), el transportador ABC PhABCG1 participa en el transporte activo de compuestos orgánicos volátiles. PhABCG1 se expresa en los pétalos de las flores abiertas. En general, los compuestos volátiles pueden promover la atracción de organismos dispersores de semillas y polinizadores, así como ayudar en la defensa, señalización, alelopatía y protección. Para estudiar la proteína PhABCG1, se crearon líneas de interferencia de ARN de petunia transgénica con niveles reducidos de expresión de PhABCG1. En estas líneas transgénicas se observó una disminución en la emisión de compuestos volátiles. Por lo tanto, es probable que PhABCG1 esté involucrado en la exportación de compuestos volátiles. Experimentos posteriores incluyeron la incubación de líneas de control y transgénicas que expresaron PhABCG1 para probar la actividad de transporte con diferentes sustratos. En definitiva, PhABCG1 es responsable del transporte mediado por proteínas de compuestos orgánicos volátiles, como el alcohol bencílico y el metilbenzoato, a través de la membrana plasmática.
Además, en las plantas, los transportadores ABC pueden estar involucrados en el transporte de metabolitos celulares. Se supone que los transportadores ABC de resistencia a fármacos pleiotrópicos participan en la respuesta al estrés y exportan metabolitos antimicrobianos. Un ejemplo de este tipo de transportador ABC es la proteína NtPDR1. Este transportador ABC único se encuentra en las células BY2 de Nicotiana tabacum y se expresa en presencia de inductores microbianos. NtPDR1 se localiza en la epidermis de la raíz y en los tricomas aéreos de la planta. Experimentos que utilizaron anticuerpos dirigidos específicamente contra NtPDR1 seguidos de transferencia Western permitieron determinar su localización. Además, es probable que la proteína NtPDR1 transporte activamente moléculas de diterpeno antimicrobiano, que son tóxicas para la célula en niveles elevados.
Transporte activo secundario miniaturadeimagen|350x350px|Esquema del transporte activo secundario.