Los triatominos perciben los olores con sus antenas. La información contenida en las sustancias volátiles provenientes de los vertebrados y de sus congéneres es esencial para la supervivencia de estos insectos chupasangre y transmisores de la enfermedad de Chagas. 210px|thumb|Rhodnius prolixus caminando en Servosfera (ver Videos).
Importancia Los estímulos visuales, químicos, acústicos, vibratorios, térmicos y táctiles constituyen todos ellos pistas de alta relevancia para la orientación de estos insectos. Sin embargo, los compuestos volátiles son particularmente importantes para los triatominos por dos razones, a) la mayor parte de estas especies buscan huéspedes durante la noche cuando la luz es escasa y b) la información presente en los olores puede viajar largas distancias pues con frecuencia son transportados por corrientes de aire, pasando obstáculos que otro tipo de estímulos no podrían salvar.
La olfación en los triatominos ha sido estudiada desde hace poco más de un siglo con el incentivo de desarrollar aplicaciones útiles para el control de estos insectos hematófagos transmisores del parásito Trypanosoma cruzi. Los hallazgos realizados sobre este particular han arrojado luz sobre aspectos sensoriales básicos que abarcan a los artrópodos chupasangre en general, otros invertebrados, e incluso a los vertebrados.
Oliendo con las antenas 210px|thumb|left|Antena de ninfa de Triatoma infestans. Las antenas además de servir para tocar y degustar son, entre los artrópodos, los órganos que por excelencia permiten percibir olores. Los triatominos poseen antenas de 4 segmentos a ambos lados de la cabeza a una distancia variable de los ojos en la región anterior a estos: un segmento basal o escapo, le sigue un pedicelo y un flagelo compuesto: flagelo distal y flagelo proximal (también llamados flagelómeros). Los triatominos, como otros artrópodos, baten el aire con sus antenas para "capturar" las moléculas presentes en el aire. Cada antena contiene cientos de células olfativas con receptores para olores, pero actualmente solo se han descubierto unas pocas. Estos receptores son estructuras proteicas ubicadas en la membrana de las terminaciones nerviosas de las células olfativas. Estas últimas a su vez están contenidas en pelos sensoriales o tricobotrios (sensilias en inglés) que cubren las antenas.Gracco M, Catalá S (2000) Inter-specific and developmental differences on the array of antennal chemoreceptors in four species of Triatominae (Hemiptera: reduviidae). Disponible en la Web Los olores entran a los pelos olfativos a través de poros y luego son llevados a las receptores de la membrana por proteínas adherentes ("odorant-binding proteins" en inglés). Estas proteínas solubles están contenidas en la linfa de los pelos sensoriales. Ciertos olores activan los receptores membranales y estos desencadenan una cascada de señalización que produce estímulos eléctricos los cuales viajan a los lóbulos antenales de los triatominos. Las células nerviosas que tienen receptores para un determinado olor generalmente convergen en glomérulos que se encuentran en los lóbulos antenales; los triatominos poseen aproximadamente 22 tipos diferentes de glomérulos olfativos.Romina B. Barrozo, Louise Couton, Teresita Insausti, Nadine Fresquet, Sebastian Minoli, Jean-Pierre Rospars, Sylvia Anton, Claudio Lazzari (2007) Antennal pathways in the central nervous system of Rhodnius prolixus. 10TH EUROPEAN SYMPOSIUM FOR INSECT TASTE AND OLFACTION (10th ESITO) Roscoff, Francia La arquitectura de los glomérulos en los lóbulos antenales no refleja un dimorfismo sexual aparente.
En los triatominos existen tres diferentes tipos de pelos olfativos clasificados de acuerdo a su morfología: pelo basicónico, pequeño pelo surcado y pelo tricoideo.
Tipos de pelos olfativos
125px|thumb|Segmentos de la antena de un triatomino. El pelo basicónico (single-(thin) walled wall-pore en inglés) de tipo 'E' está conformado por una pared delgada cubierta por una alta densidad de poros conectados a pequeños tubos. No está articulado en su base y mideEstas medidas se refieren a Triatoma infestans adultos 30 µm en promedio. Su interior está enervado por 21 a 41 células receptrices cuyas dendritas poseen ramificaciones. Estudios electrofisiológicos han determinado que las células nerviosas contenidas en este pelo responden incrementando la frecuencia de sus potenciales de acción en presencia del aliento humano y sustancias como piridina, furano, ácido pirúvico, ácido láctico y acetato de amila (óleo de banana). También se ha conseguido respuesta en este tipo de pelo a ciertos aldehídos como el nonanal.
El pequeño pelo surcadoAlgunos autores llaman a este pelo "basicónica". (double-walled wall-pore en inglés) de tipo 'F' está conformado por una pared doble cubierta por surcos longitudinales, de allí su nombre; y es relativamente pequeño midiendo de 6 a 10 µm de largo y 1 µm de diámetro. En los surcos longitudinales se encuentran poros que se comunican con la cavidad interior del pelo a través de canales que atraviesan la doble pared cuticular. Al igual que el pelo basicónico, este tampoco es articulado. Su interior está enervado por 4 a 5 células receptrices que en contraste con el pelo basicónico, no se ramifican. Estudios de electrofisiología han demostrado que las células nerviosas contenidas en el pequeño pelo surcado responden al amonio y a algunas moléculas con este grupo funcional, es decir, aminas, así como a algunos ácidos grasos de cadena corta como el ácido isobutírico.
El pelo tricoideo (single-(thick) walled wall-pore en inglés) de tipo 'D' está conformado por una pared gruesa. Aunque se desconoce su función, su aspecto hace pensar que pueda contener receptores gustativos.
tabla + Características morfológicas y funcionales de los tres tipos de sensila olfativas presentes en Triatoma infestans Tipo Característica de la pared Abundancia en cada antena Longitud (μm) Diámetro basal (μm) Número de células receptoras Respuesta electrofisiológica Referencias Ilustración pelo basicónico pared delgada 550 18-26 2 21-45 (~80 dendritas) aliento humano, piridina, furano, acetato de amila, heptanal, octanal, nonanal y respuestas bajas o moderadas al dióxido de carbono, monóxido de carbono, metanol y ciertos aldehídos Mayer 1968,Mayer MS (1968) Response of single olfactory cell of Triatoma infestans to human breath. Nature 220: 924–925 Bernard 1974,Bernard J (1974) Etude électrophysiologique de récepteurs impliqués dans l’orientation vers l’hôte et dans l’acte hématophage chez un hémiptère: Triatoma infestans. PhD Thesis. University of Rennes, France. Guerestein y Guerin 2001Guerenstein PG, Guerin PM (2001) Olfactory and behavioural responses of the blood-sucking bug Triatoma infestans to odours of vertebrate hosts. J Exp Biol 204:585-97 Disponible en la Web pequeño pelo surcado pared doble con surcos longitudinales 350 6-10 1 4-5 humedad, ácido isobutírico, ácido butírico, ácido dimetilbutírico, ácido isovalérico, ácido 2-metilbutírico, amoníaco, isobutilamina y respuestas bajas o moderadas a metilamina, dimetilamina, etilamina, trimetilamina y dietilamina Bernard 1974, Taneja y Guerin 1997,Taneja J, Guerin PM (1997) Ammonia attracts the haematophagous bug Triatoma infestans: behavioural and neurophysiological data on nymphs. J Comp Physiol A 181:1–34 Guerestein y Guerin 2001, Diehl et al. 2003Diehl PA, Vlimant M, Guerenstein P, Guerin PM (2003) Ultrastructure and receptor cell responses of the antennal grooved peg sensilla of Triatoma infestans (Hemiptera: Reduviidae). Arthropod Struct Dev 31:271–285 35px pelo tricoideo pared gruesa con surcos longitudinales 35 35 1.5 1-2 no se han encontrado estímulos Bernard 1974 35px
Olores que los atraen Cuando se ha experimentado con las emanaciones de un ratón, un hámster o algún otro vertebrado vivo, estas han resultado atraer efectivamente a algunos triatominos.La mayor parte de los experimentos de comportamiento olfativo se han realizado con R. prolixus y T. infestans. Incluso la orina de conejo es atractiva para Rhodnius prolixus. De los olores emanados por el ser humano, el aliento es el más atractivo. Wigglesworth y Gillett reportaron en 1934 como R. prolixus agitaba sus antenas en respuesta a la presencia de una piel de ratón,Wigglesworth VB, Gillett JD (1934) The function of the antenna in R. prolixus (Hemiptera) and the mechanism of orientation to the host. J Exp Biol 11:120-138 aunque solo observaron un comportamiento de atracción cuando este estímulo era acompañado de calor.
Las sustancias químicas responsables de la orientación de los triatominos hacia el huésped no son bien conocidas. En su búsqueda se han elegido como candidatos para realizar experimentos de comportamiento las sustancias que estimulan los receptores olfativos de sus antenas, aunque no todas estas sustancias son capaces, por sí solas, de inducir el comportamiento de atracción. También han servido como candidatos aquellas sustancias que atraen a otros insectos hamatófogos.
Dióxido de carbono Josué A Nuñes mostró en 1982 que el dióxido de carbono por sí solo basta para atraer a R. prolixus.Núñez, J.A. (1982) Food source orientation and activity in Rhodnius prolixus Stal (Hemiptera:Reduviidae). Bull. Entomol. Res., 72, 253–262. Efectivamente, el dióxido de carbono producido por el huésped a una concentración mayor que la del medio ambiente, es un estímulo que atrae, no solo a los triatominos, también a mosquitos, garrapatas, flebótomos y potencialmente a cualquier artrópodo que se alimente de sangre de vertebrado. La concentración de CO2 en el medio ambiente ronda los 400 ppm (0,04%) y el ser humano lo exhala a una concentración de 45000 ppm (4,5%), es decir, unas 100 veces por encima de la concentración atmosférica. Sin embargo, los triatominos responden a concentraciones hasta por debajo de los 1000 ppm (0,1%).
Algunas sustancias volátiles incrementan el efecto atractivo del CO2, tal como se ha observado con el ácido láctico en T. infestans, y con el amoníaco (NH3) en R. prolixus.
Amoníaco y algunas aminas El NH3 por sí solo atrae a T. infestans y R. prolixus. Esta molécula está presente en el aliento de los vertebrados y sus excreciones urinarias y fecales. También se ha detectado NH3 en las deyecciones de los triatominos, sobre las cuales estos se agregan. Algunas aminas como la dimetilamina y la etilamina, excretadas por los vertebrados a través de la orina, atraen a T. infestans, R. prolixus y P. geniculatus.Otálora-Luna F (2007) Amines from excretions of nesting vertebrates guide triatomines to resources. Universidad de Neuchâtel Disponible en la Web Otro compuesto que se ha descubierto juega un papel importante en la vida de los triatominos es el ácido isobutírico que atrae a los triatominos y que es producido tanto por el huésped como por el insecto, en este último a través de las glándulas de Brindley.
Ácidos carboxílicos La mezcla, a una concentración específica, de los ácidos propanoico, butírico, valérico y láctico ha resultado atractiva para T. infestans.Barrozo RB, Lazzari CR (2004) Orientation behaviour of the blood-sucking bug Triatoma infestans to short-chain fatty acids: synergistic effect of L-lactic acid and carbon dioxide. Chem Senses 9:833-41 El ácido láctico está presente en la piel humana y los otros tres ácidos carboxílicos de cadena corta son frecuentes en los desechos de vertebrados tales como heces fecales.
Sustancias activadoras Existen sustancias químicas que estimulan las células nerviosas de las antenas y que si bien no son capaces de atraer a los triatominos por sí solas, inducen ciertos comportamientos de activación. Por ejemplo, el nonanal, la hexilamina y la isobutilamina incrementan la velocidad de desplazamiento de estos insectos.
Feromona sexual