thumb|300px|Copia de dibujos de embriones de George Romanes (1892) de los dibujos de embriones de Ernst Haeckel, a menudo atribuida incorrectamente a Haeckel. La historia de la biología evolutiva del desarrollo es gradualista (evo-devo). Se remonta a la tradición analógica que, ya en la Antigua Grecia, estableció un paralelismo entre el desarrollo ontogenético y la organización de los seres vivos. La vinculación entre evolución y desarrollo no tiene lugar hasta la Teoría de la Recapitulación de Ernst Haeckel. Finalmente, la institucionalización de la evo-devo como disciplina autónoma y consolidada tendrá lugar en los años noventa del .
La tradición analógica thumb|150px|Aristóteles fue el primero en establecer una analogía entre las formas atravesadas por el embrión durante su ontogenia y las formas animales. La idea de recapitulación hunde sus raíces en los presocráticos, para quienes una especie de membrana amniótica primordial habría envuelto al cosmos como a un feto. En Platón encontramos un recapitulacionismo descendente (por degeneración) y en Aristóteles ascendente.Schmitt (2004), p.44
La tradición analógica según la cual existe una relación entre las formas que atraviesa el embrión a lo largo de su desarrollo y las distintas formas animales se remonta a Aristóteles. En la Reproducción de los invertebrados el estagirita concibió la ontogenia como un proceso epigenético que procedía de lo general a lo particular: las primeras etapas se definirían por una forma animal compartida por todo el reino animal que progresivamente se iría concretando para dar lugar, en cada caso, primero a los rasgos genéricos y finalmente a los rasgos propios de cada especie.
La analogía entre ontogenia y Sistema Natural se mantuvo de un modo confuso hasta la obra del preformacionista Charles Bonnet (1720-1793), quien fue el primero en establecer un amplio paralelismo entre los estadios ontogenéticos y la historia de la vida, profundamente ligado a la idea de Scala naturae.
La embriología comparada El estudio comparativo de la embriología de diversos vertebrados muestra gran similitud con el patrón de desarrollo inicial. Como el embrión se desarrolla, existe individualizantes las características y las similitudes disminuir. Esta similitud se encuentra también en el desarrollo embrionario de todos los animales metazoos. En este caso, sin embargo, cuando varios organismos son diferentes, el período embrionario es menos común entre ellos.
La interpretación filogenética del desarrollo embrionario no habría podido producirse sin el previo desarrollo de la embriología comparada: Martin Heinrich Rathke (1793-1860), N. J. Berrill, D. T. Anderson, Karl Ernst von Baer, Martin Barry.
La obra inaugural del enfoque comparativo de la embriología es, sin duda, la de Kaspar Wolff (1734-1793), quien en su Theoria Generationis (1759) y especialmente en De Formatione Intestinorum (1768) defendió una concepción epigenética del desarrollo y fundó las bases de la futura teoría de las capas germinales.
Christian Pander (1794-1865) fue el primer naturalista en establecer un pararelismo entre el desarrollo ontogenético, la filogenia y el registro paleontológico. Para Pander, tanto el desarrollo individual como la transformación de las especies observada en el registro fósil eran manifestaciones de un mismo fenómeno: la metamorfosis de los seres orgánicos.Schmitt, S. (2005) "From eggs to fossils: epigenesis and transformation of species in Pander’s biology", Int. J. Dev. Biol. 49: 1-8
La teoría del paralelismo Inspirados en el marco filosófico de la Naturphilosophie, varios naturalistas pertenecientes a la morfología trascendental alemana establecieron el paralelismo entre el desarrollo ontogenético y el Sistema Natural. Fue el caso de Kielmeyer, Friedrich Tiedemann (1808),En su libro de texto de 1816 declaraba: ""Every animal, before reaching its full development, passes through the stage of organisation of one or more classes lower in the scale, or, every animal begins its metamorphosis with the simplest organisation " (p. 57) Johann Friedrich Meckel (1811) y Carl Gustav Carus (1834):
La comparación entre los embriones de los animales superiores y los adultos de los animales inferiores era una idea común a la zoología alemana de la época.
Según Friedrich Kielmeyer (1765-1844), el mundo estaba regido por un sistema de cinco fuerzas: la sensibilidad, la irritabilidad, la reproducción, la secreción y la propulsión. En su obra, Kielmeyer investiga la relación de estas fuerzas en el interior del organismo y su distribución a lo largo de la Scala naturae. A partir de esta concepción fisiológica de la escala de los seres, Kielmeyer postula la idea de la recapitulación.
Lorenz Oken (1779-1851)Die Zeugung (1805), Lehrbuch der Naturphilosophie (1809-11)
En Francia, Étienne Serres estableció también el paralelismo entre estadios de desarrollo temprano de ciertos órganos y los órganos en estado adulto de organismos inferiores en el Sistema Natural. En reconocimiento al trabajo de Serres y Meckel, el historiador de la biología británico Russell bautizó a la ley del paralelismo como la ley de Meckel-Serres.
Las leyes de von Baer thumb|left|Karl Ernst von Baer. Karl Ernst von Baer
En 1837 Martin Barry (1802-1855)Barry, M. 1837. On the unity of structure in the animal kingdom. Edinburgh New Phil. J. 22: 116-141, 345-364. defendió que las homologías estructurales se reconocían mejor sin tener en cuenta su función y que las formas de desarrollo eran similares entre diferentes grupos animales.
En sus trabajos sobre los peces fósiles, Louis Agassiz reflexionó largamente en torno a la relación entre la historia de la Tierra y la anatomía comparada, desarrollando la teoría del paralelismo esbozada por Tiedemann, considerando que los estudios embriológicos aportan más indicaciones sobre los animales fósiles que las reconstituciones a partir de fragmentos. No obstante, influenciado por Cuvier, Agassiz limitó el paralelismo a los grandes tipos animales, que consideró irreductibles entre sí. En su recuperación de la teoría del paralelismo, Agassiz refutó las leyes de von Baer acudiendo a numerosos contra-ejemplos donde mostraba las correspondencias entre las formas orgánicas de animales superiores y las formas adultas de especies inferiores actuales.
El arquetipo embriológico Los embriólogos no tardaron en aplicar su enfoque a las grandes cuestiones planteadas por la morfología: la homología y la unidad de plan. Von Baer fue el primero en reconocer esta posibilidad en 1828. En 1832 Martin Heinrich Rathke utilizó sus observaciones sobre el desarrollo para mostrar la homología entre los arcos branquiales y el hueso hioides en los vertebrados. Johannes Peter Müller (1836) utilizó ampliamente los datos embriológicos, considerando que la embriología debía ser el último juez en las polémicas en anatomía comparada. También Carl Boglislaus Reichert (1838) discutió los dos grandes métodos comparativos que permitirían la definición del tipo: el método anatómico (comparación de adultos) y el método embriológico (comparación de embriogenias). En general, la embriología comparativa se propuso el objetivo de construir el "arquetipo embriológico", frente al arquetipo de los morfólogos. La tesis de la supremacía del criterio embriológico frente al morfológico fue muy criticada por Richard Owen y Carl Gustav Carus.
La embriología evolutiva thumbnail|150px|Ernst Haeckel thumbnail|150px|Karl Gegenbaur
La introducción de la dimensión evolucionista en anatomía comparada no supuso una gran ruptura para el trabajo cotidiano y los conceptos de los anatomistas, que continuaron siendo los mismos aunque provistos de una fundamentación realista. Así, las homologías se explicaron por el origen evolutivo común y el arquetipo se convirtió en ancestro común. Lo mismo sucedió con la ley del paralelismo, que pasó a reinterpretarse históricamente como en la teoría de la recapitulación . Gerd Müller distingue dos etapas en la embriología evolutiva: una primera etapa descriptiva, centrada en el concepto de homología, y una segunda etapa en la que se trataron de dilucidar los mecanismos responsables de tales semejanzasMüller, G.B. Evolutionary developmental biology. Handbook of evolution, vol.2. Programa descriptivo Tanto a finales (de Beer, 1971) como en los comienzos (Balfour, 1873) del primer siglo de embriología evolutiva, las investigaciones en torno a la homología fueron centrales para la comprensión de las relaciones entre embriología y evolución.Hall, B.K. (2000) Balfour, Garstang and de Beer: The First Century of Evolutionary Embryology. Amer. Zool., 40: 718–728
Fritz Müller (1821-1897): En Für Darwin (1864)La traducción al inglés Facts and arguments for Darwin (1869) se encuentra disponible online en el Proyecto Gütenberg Müller apoyó la teoría de la evolución de Darwin con evidencias procedentes de la biología del desarrollo. Con respecto a la causa evolutiva, Müller defendió la actuación de la selección natural en las larvas y no sólo en los adultos. En 1880, Müller propuso un triple paralelismo entre ontogénesis, filogénesis y regeneración.Müller, Fritz (1880-1881) "Haeckel's biogenetisches Grundgesetz bei der Neubilding verlorener Glieder", Kosmos, vol. VIII.
Aleksandr Kovalevski (1840-1901) fue uno de los primeros embriólogos en establecer homologías entre diferentes filos. Las técnicas histológicas le permitieron localizarlas en los estadios más tempranos del desarrollo del embrión, como había predicho Karl Ernst von Baer, y su trabajo contribuyó de manera esencial a la aceptación de la evolución. Carl Gegenbaur (1826-1903): Su obra más conocida es Grundriss der vergieichenden Anatomk ("Elementos de Anatomía Comparada"), donde subraya la importancia de la embriología para el estudio de la evolución, basándose en la anatomía comparada de los órganos homólogos. Francis Balfour: partiendo de la homología embriológica entre las capas germinales, su primera gran contribución, por encargo de Michael Foster, consistió en demostrar la homología entre el nodo de Hesen y el blastoporo. William Brooks Edwin Stephen Goodrich (1868-1946)
Programa mecanicista y teórico
La teoría de la recapitulación La idea según la cual el desarrollo repite la evolución estaba implícita en El origen de las especies, aunque su primera exposición detallada se debe a Fritz Müller.Russell (1916) Según Müller, el individuo repite durante su desarrollo los cambios mofológicos atravesados por sus ancestros de acuerdo con las leyes de la herencia y la adaptación.
Ernst Haeckel y su Teoría de la Recapitulación Ilya Ilyich Mechnikov fue uno de los primeros en interpretar las leyes de von Baer desde una perspectiva filogenética, considerando que la evolución consiste en la modificación de los embriones y no de los adultos.Gilbert, S. F. 2003. Edmund Beecher Wilson and Frank R. Lillie and the relationship between evolution and development , Developmental Biology, Seventh edition, Sinauer Sir Ray Lankester (1847-1929) William Bateson (1861-1926): Bateson estudió con especial atención las transformaciones relacionadas con el número de partes de un organismo y con los reemplazos de órganos. En este contexto, en 1894 acuñó el término homeosis para definir la adquisición por parte de un órgano de características propias de otro órgano. Se trataba, en su opinión, de un concepto más apropiado para entender las homologías, frente a los métodos anatómicos y embriológicos tradicionales. Las diferencias en el número y el tipo de segmentos representaban, para Bateson, patrones evolutivos discontinuos. Hans Spemann (1869-1941)