El Metabolismo microbiano es el conjunto de procesos bioquímicos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosas y distintas estrategias metabólicas, las especies pueden a menudo distinguirse en función de sus estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico (función ecológica), su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales para el humano.
Tipos de metabolismo microbiano
Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos:
1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:
Autótrofo. El carbono fue producido por sí mismo, se obtiene del dióxido de carbono (CO2). Heterótrofo. El carbono se obtiene de compuestos orgánicos producidos por otros organismos (glucosa, por ejemplo). Los Mixótrofos. Son organismos que pueden utilizar la luz o materia como una fuente de energía, también pueden obtener sus donadores de electrones a partir de compuestos inorgánicos u orgánicos, y también pueden obtener su carbono producido por sí mismos o producido por otro organismo. puede haber organismos mixótrofos obligados o facultativos.
En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como sigue:
Los quimiolitoautótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos y el carbono de la fijación del dióxido de carbono. Ejemplos: bacterias nitrificantes, bacterias oxidantes del azufre, bacterias oxidantes del hierro, bacterias oxidantes del hidrógeno. Los fotolitoautótrofos obtienen energía de la luz y el carbono de la fijación del dióxido de carbono, usando compuestos inorgánicos como equivalentes reductores. Ejemplos: Cyanobacteria (agua como equivalente reductor), Chlorobiaceae, Chromaticaceae (sulfuro de hidrógeno), Chloroflexus (hidrógeno). Los quimiolitoheterótrofos obtienen energía de la oxidación de compuestos inorgánicos, pero no pueden fijar el dióxido de carbono. Ejemplos: algunos Nitrobacter spp., Wolinella (con hidrógeno como equivalente reductor), algunas bacterias oxidantes del hidrógeno. Los quimioorganoheterótrofos obtienen energía, carbono y equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Ejemplos: la mayoría de las bacterias, como Escherichia coli, Bacillus spp., Actinobacteria. Los fotoorganotrofos obtienen energía de la luz y el carbono y los equivalentes reductores para las reacciones biosintéticas de compuestos orgánicos. Algunas especies son terminantemente heterótrofas, pero muchas otras pueden también fijar el dióxido de carbono y son mixótrofas. Ejemplos: Rhodobacter, Rhodopseudomonas, Rhodospirillum, Rhodomicrobium, Rhodocyclus, Heliobacterium, Chloroflexus (alterna con fotolitoautotrofía con hidrógeno).
Metabolismo heterótrofo
Dependiendo el tipo de interacción que tiene un heterótrofo con el organismo del cual se obtendrá su carbono se pueden clasificar en párasitos, comensalistas, predadores, detrivoros, saprofagos, facilitadores o simbióticos.
La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como Bdellovibrio (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como Myxococcus (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).
La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.
Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicólisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicólisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del ceto-desoxi-fosfogluconato (también llamada ruta ED) en Pseudomonas en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.
Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares Rickettsia, y también los simbiontes de las plantas Rhizobium o Agrobacterium. Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.
Fermentación
La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicólisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.
Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicólisis. Así, existen cuatro tipos principales de fermentación: acética (resultando en acetato), alcohólica (etanol), butírica (butirato) y láctica (lactato). Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son los responsables del gusto y características de cada alimento.
No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos de poca energía con la formación de un gradiente electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del succinato por el Propionigenium modestum y la fermentación del oxalato por Oxalobacter formigenes. Estas reacciones son de rendimiento energético extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.
Otros tipos de metabolismo específicos
Metilotrofía
La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C1 como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, metilaminas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias Methylomonas y Methylobacter. La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH4) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CH3OH), formaldehído (CH2O), metanoato (HCOO- ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.
Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO2. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de la serina (Methylosinus, Methylocystis) o la ruta de la ribulosa monofosfato (Methylococcus), dependiendo de la especie de metilotrofo.
Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso.