Mixtotherium (latín: (mixto) + griego antiguo: (bestia o animal salvaje), que significa «bestia mixta») es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia monotípica Mixtotheriidae. Conocidos informalmente como mixtotéridos o mixtoterios, estos artiodáctilos eran endémicos de Europa occidental y vivieron desde el Eoceno medio hasta el tardío. El género y la especie tipo fueron establecidos por primera vez por el naturalista francés Henri Filhol en 1880. Varias especies son bien conocidas por buenos fósiles de cráneos, que fueron lo suficientemente informativos como para permitir su clasificación en su propia familia. Los Mixtotheriidae, reconocidos por primera vez por Helga Sharpe Pearson en 1927, se conocen actualmente por 7 especies válidas, aunque varios autores consideran que M. priscum es sinónimo de M. gresslyi. Las afinidades de los Mixtotheriidae en relación con otras familias de artiodáctilos son inciertas, pero actualmente se cree que estaban relacionados con los Cainotherioidea y los Anoplotheriidae.
Mixtotherium tenía diversas morfologías craneales inusuales que ningún otro artiodáctilo contemporáneo del Paleógeno compartía. En casos de evolución convergente, los mixtotéridos compartían con los primates adapinos grandes crestas sagitales (crestas en la parte superior del cráneo), anchos arcos cigomáticos (pómulos), hocicos cortos pero anchos y órbitas (cuencas oculares) agrandadas situadas hacia el centro de la cara del cráneo. También se cree que compartían con los damanes mandíbulas proporcionalmente anchas en la zona horizontal, probablemente sostenidas por grandes músculos de la masticación para masticar los alimentos. También tenía incisivos débiles, caninos robustos pero premolariformes y molares superiores de corona baja y bunodontes-selenodontes. Comparativamente, su esqueleto postcraneal es casi desconocido porque solo se le atribuyen dos tipos de fósiles de huesos del pie, lo que hace que su anatomía general sea desconocida. Mixtotherium variaba en tamaño desde el M. gresslyi, de aparición más temprana, con una masa corporal estimada de , hasta el último mixtotérido, M. cuspidatum, con un peso estimado de .
Se cree que Mixtotherium era puramente folívoro o frugívoro más folívoro. Puede haber sido un habitante del suelo o un locomotor arborícola como los damanes y los primates basales, pero estos comportamientos son casi completamente especulativos debido a la falta de material postcraneal completo. El género se distribuyó exclusivamente en Europa occidental debido a que esta era un archipiélago mayoritariamente aislado durante gran parte del Eoceno, coexistiendo con una amplia variedad de otros artiodáctilos y perisodáctilos en entornos subtropicales-tropicales. Los Mixtotheriidae probablemente se extinguieron a finales del Eoceno, aunque se desconoce por qué.
Taxonomía Historia temprana
En 1880, el naturalista francés Henri Filhol describió fósiles de los depósitos de la comuna francesa de Caylus, Tarn-et-Garonne (antiguamente «Caylux»). Para una especie (las otras especies que describió pertenecen ahora a Metriotherium y Dacrytherium), designó el nombre binomial Mixtotherium cuspidatum para un pequeño «paquidermo» con una serie continua de dientes. El espécimen tenía un fuerte canino superior y molares superiores con cinco puntas afiladas (tres en la zona frontal). También observó que tenía una cresta sagital proporcionalmente enorme. El nombre del género Mixtotherium deriva tanto del latín (mixto) como del griego antiguo (bestia o animal salvaje), y significa «bestia mixta».
Filhol describió otra especie de los depósitos de fosforita de Quercy en 1883 basándose en un molde craneal que el paleontólogo Jean Albert Gaudry le entregó. Según Filhol, los incisivos superiores faltaban y los fuertes caninos sobresalían más allá de los premolares de forma similar a Mixtotherium. El naturalista afirmó que los premolares eran similares a los de Mixtotherium, pero que tenía diferencias dentales específicas con respecto a este. Como resultado, designó otro nombre binomial, Adrotherium depressum. Adrotherium deriva de las palabras del griego antiguo («robusto» o «grande») más , que significa «bestia robusta».
Henri Filhol proporcionó descripciones más detalladas de M. cuspidatum en 1882, confirmando que dio a conocer el nombre del género Mixtotherium en 1880. También proporcionó una imagen del cráneo de la especie. Asimismo, reafirmó la validez de A. depressum en 1884, reproduciendo una imagen del molde craneal que había descrito previamente.
En 1888, Filhol describió otra especie de los depósitos de cal de Quercy basándose en una mandíbula parcial con el cuarto premolar y los tres molares, observando que la dentición era peculiar. Concluyó que debía tener afinidades con los anoplotéridos como Anoplotherium y Diplobune según la dentición y le dio otro nombre binomial, Uphelognatos quercyi.
En 1891, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer erigió la especie M. gresslyi basándose en algunos fósiles de mandíbula superior del municipio suizo de Egerkingen que previamente habían sido clasificados como «Hyopotamus (= Bothriodon) gresslyi». Reconoció que el nombre de la especie habría llamado la atención sobre la confusión taxonómica resultante de otro taxón, «H. gresslyi», que en 1908 fue sinonimizado con Haplobunodon lydekkeri por el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin.
El mismo año en que Rütimeyer erigió M. gresslyi, el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel sinonimizó Mixtotherium con Diplobune y Adrotherium con Dacrytherium, sinonimizando A. depressum con D. cayluxense (= D. ovinum). No indicó el estatus de la especie M. cuspidatum. En 1896, el paleontólogo Charles Earle objetó la sinonimia de von Zittel de Mixtotherium con Diplobune, considerándolo un género válido completamente distinto tanto de Diplobune como de Anoplotherium. También discrepó de la sinonimia de von Zittel de Adrotherium con Dacrytherium, sugiriendo que el género se basaba en cambio en los dientes de leche de Mixtotherium. Consideró que los mixtoterios eran intermedios entre los cebocéridos y los anoplotéridos y que surgieron de un grupo ancestral común de este y los merycoidodonts.
Stehlin sinonimizó tanto Uphelnognatos como Adrotherium con el revalidado Mixtotherium en 1908, transfiriendo ambas especies individuales de los sinónimos junior al sinónimo senior como M. queryci y M. depressum. Erigió dos especies adicionales de mixtotéridos. La primera fue M. priscum de Egerkingen, que según él era algo más grande que M. gresslyi. La segunda fue M. Leenhardti de los depósitos de fosforitas de Quercy. En 1910, erigió M. infans a partir de otros fósiles de Egerkingen, afirmando que era una especie de pequeño tamaño.
En 1913, el paleontólogo alemán Martin Schmidt erigió la especie M. mezi de la Formación Jebel Qatrani de Egipto, lo que la convirtió en la primera especie clasificada como Mixtotherium fuera de Europa. La especie fue finalmente sinonimizada con Bothriogenys sp. por Patricia A. Holroyd et al. en 2010.
Durante 1927, la paleontóloga británica Helga Sharpe Pearson estableció la familia Mixtotheriidae, de la cual Mixtotherium es el único miembro. Pearson argumentó que el género no forma un grupo natural, o un clado que indique relaciones evolutivas cercanas, con Cebochoerus o los Anthracotheriidae, aunque poseen rasgos anatómicos similares. En 1945, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson degradó los Mixtotheriidae al rango de subfamilia dentro de los Cebochoeridae como Mixtotheriinae, siendo la otra subfamilia listada Cebochoerinae.
Interpretaciones taxonómicas posteriores
El paleontólogo británico Jerry J. Hooker reconoció en 1986 la validez de los Mixtotheriidae, con Mixtotherium como el único género clasificado en la familia. Declaró que M. cuspidatum era la especie tipo y que las otras especies incluidas eran M. depressum, M. gresslyi, M. quercyi, M. leenhardti y M. infans como especies válidas. Hooker también sinonimizó M. priscum con M. gresslyi sobre la base de que las dos especies eran difíciles de separar entre sí. Sin embargo, también argumentó que solo M. cuspidatum, M. gresslyi y M. infans estaban bien caracterizadas, mientras que M. quercyi y M. depressum se parecen mucho a M. cuspidatum. Hooker reconoció la posibilidad de subespecies para Mixtotherium basándose en el material de Egerkingen. Afirmó que sería ideal una revisión completa del género. Los paleontólogos Jean Sudre y Léonard Ginsburg en 1993 apoyaron mantener los Mixtotheriidae como familia, pero abogaron por las distinciones tanto de M. gresslyi como de M. priscum, señalando que las especies de mixtoterios de diferentes localidades tenían variaciones significativas de tamaño.
En 2000, Hooker y Marc Weidmann hicieron referencia a la sinonimización de 1986 de M. priscum con M. gresslyi, por lo que no listaron la primera como especie válida. También transfirieron la especie Robiacina lavergnensis, previamente erigida por Sudre en 1977, a Mixtotherium como M. lavergnense. También sinonimizaron R. weidmanni, previamente nombrada por Sudre en 1978, con M. lavergnense. Damien Becker et al. en 2013 adoptaron la reclasificación de M. lavergnense, pero en 2020, Romain Weppe et al. optaron por retener en Robiacina la especie R. lavergnensis, yendo en contra de la reclasificación previa de Hooker y Weidmann. En 2021, Maëva Judith Orliac et al. sugirieron, basándose en fuentes anteriores, que M. priscum era probablemente sinónimo de M. gresslyi y que R. lavergnensis debe retenerse dentro de Robiacina.
Clasificación
Mixtotherium es el género tipo y único de la familia de artiodáctilos Mixtotheriidae. El género era endémico de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el tardío (~44.9 a 37 Ma). Originalmente, fue clasificado como miembro de la superfamilia Cainotherioidea con los Cainotheriidae por Hooker y Weidmann en 2000. Desde 2020, sin embargo, los Mixtotheriidae ya no se clasifican dentro de la superfamilia, aunque se considera que es un grupo hermano de ella. Los mixtoterios hicieron su primera aparición en Europa occidental en el MP13 de las Zonas de Mamíferos del Paleógeno junto con varias otras familias de artiodáctilos y se extendieron hasta el MP17b según las localidades fósiles. El origen evolutivo de los Mixtotheriidae es desconocido, ya que su repentina aparición en el MP13 no pudo vincularse a ningún taxón anterior.
Las relaciones filogenéticas de los Mixtotheriidae, así como de los Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae, han sido esquivas debido a las morfologías selenodontes (o con crestas en forma de media luna) de los molares, que eran convergentes con los tilópodos o rumiantes. Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontes Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a rasgos postcraneales similares a los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. Otros investigadores los consideran más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos según la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontes europeos del Eoceno «derivadas» (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace incierto si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia.