El proceso de evolución de los osículos auditivos en los mamíferos fue un proceso evolutivo que dio lugar a la formación del oído medio de mamíferos, en el cual los tres huesos u huesecillos del oído medio —a saber: el yunque, el martillo y el estribo — constituyen una característica distintiva de los mamíferos. Este acontecimiento se ha documentado ampliamente y se considera relevante para la demostración de las formas transicionales y la exaptación, es decir, la reutilización de estructuras existentes durante la evolución biológica.

Anatomía

Los huesecillos son homólogos a los huesos del cráneo presentes en la mayoría de los demás tetrápodos, incluidos los anfibios, los saurópsidos (que incluyen a los reptiles y aves existentes) y los sinápsidos primitivos (que incluyen a los ancestros de los mamíferos). Los huesos cuadrado, articular y columela de los reptiles son homólogos del yunque, el martillo y el estribo de los mamíferos, respectivamente. En los reptiles (y en los sinápsidos primitivos por asociación), el tímpano está conectado al oído interno mediante un solo hueso, la columela, mientras que las mandíbulas superior e inferior contienen varios huesos que no se encuentran en los mamíferos modernos. A lo largo de la evolución de los mamíferos, un hueso de la mandíbula superior (el cuadrado) y otro de la mandíbula inferior (el articular) perdieron su función en la articulación mandibular y migraron para formar el oído medio. La columela acortada se conectó a estos huesos para formar una cadena cinemática de tres huesecillos, que sirven para amplificar las vibraciones finas transmitidas por el aire desde el tímpano y facilitar una audición más aguda en entornos terrestres.

Antecedentes

Partiendo de las ideas de Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1818) y los estudios de Johann Friedrich Meckel (1820), Carl Gustav Carus (1818), Martin Rathke (1825) y Karl Ernst von Baer (1828), fue Karl Bogislaus Reicher quien estableció por primera vez en 1837 la relación entre los huesos de la mandíbula de los reptiles y los huesos del oído medio de los mamíferos basándose en la embriología y la anatomía comparada. Estas ideas fueron desarrolladas por Ernst Gaupp, y hoy se conocen como la «teoría de Reichert–Gaupp».Reichert estudió principalmente el desarrollo embriológico del segundo arco faríngeo (como en el cartílago de Reichert). A pesar de haber publicado décadas antes de la publicación de «El origen de las especies» en 1859, Reichert teorizó que parte de los huesos de la mandíbula de los reptiles y dos de los osículos de los mamíferos son homólogos en cierto sentido.

El descubrimiento de la relación homóloga entre la articulación mandibular y el martillo y el yunque de los mamíferos se considera un hito fundamental en la historia de la anatomía comparada.• • • La investigación sobre los extintos teromorfos realizada por Owen (1845) y continuada por Seeley, Broom y Watson fue fundamental para descubrir las fases intermedias de esta transición. No se halló constancia en fósiles de la transición de la mandíbula «reptiliana» al oído medio «mamífero» hasta los años 50', con la aparición de fósiles tan conocidos como el hoy célebre Morganucodon.

Durante el desarrollo embrionario, el yunque y el martillo se originan en el mismo primer arco faríngeo que la mandíbula y el maxilar, y están inervados por las divisiones mandibular y maxilar del nervio trigémino. Estudios genéticos recientes han podido relacionar el desarrollo de los osículos con el arco embrionario, para crear hipótesis de su historia evolutiva.El gen Bapx1, también conocido como Nkx3.2 (miembro de la clase NK2 de genes del dominio homeobox), está implicado en el cambio de los huesos maxilares de los no mamíferos a los osículos de los mamíferos.Se presenta un estudio de los genes involucrados en el desarrollo del oído medio de los vertebrados en Otros genes implicados son los Dlx, los Prx y los Wnt.

Características definitorias de los mamíferos

Las especies de mamíferos actuales pueden identificarse por la presencia de glándulas mamarias en hembras, que producen leche. Para la clasificación de los fósiles se necesitan otras características, ya que las glándulas mamarias y otros tejidos blandos no son visibles. Por lo tanto, los paleontólogos utilizan los osículos para distinguir características óseas compartidas por todos los mamíferos actuales (incluidos los monotremas), pero ausentes en los terápsidos primitivos («reptiles mamiferoides») del Triásico.

Los primeros amniotas poseían una articulación mandibular compuesta por el articular (un pequeño hueso situado en la parte posterior del maxilar inferior) y el cuadrado (un pequeño hueso situado en la parte posterior del maxilar superior). Todos los amniotas no mamíferos usan este sistema, incluidos los lagartos, cocodrilos, dinosaurios (y sus descendientes, las aves) y los terápsidos; por lo tanto, el único osículo presente en su oído medio es el estribo. La articulación mandibular de los mamíferos está compuesta por diferentes huesos del cráneo, que incluye el dentario (la porción del maxilar inferior donde se encuentran los dientes) y el escamosal (otro hueso pequeño del cráneo). En mamíferos, los huesos articular y cuadrado han evolucionado a los huesos del yunque y el martillo del oído medio.

El oído medio de los mamíferos contiene tres huesos diminutos conocidos como osículos: yunque, martillo y estribo. Los osículos son un complejo sistema de palancas cuyas funciones incluyen: reducir la amplitud de las vibraciones, incrementar la fuerza mecánica de las mismas y, por tanto, mejorar la eficiencia en la transmisión de la energía sonora desde el tímpano hasta las estructuras del oído interno. Los osículos actúan como el análogo mecánico de un transformador eléctrico, adaptando la impedancia mecánica de las vibraciones en el aire a las vibraciones en el líquido de la cóclea. El efecto neto de esta adaptación de impedancia es un aumento considerable de la sensibilidad general y de los límites de las frecuencias altas en la audición de los mamíferos, en comparación con la de los reptiles.

Los detalles de estas estructuras y sus efectos pueden variar notablemente entre diferentes especies de mamíferos, incluso cuando dichas especies están directamente emparentadas como los humanos y los chimpancés.

Filogenia

El siguiente cladograma simplificado muestra las relaciones entre los tetrápodos:

Los primeros vertebrados completamente terrestres fueron los amniotas, los cuales se desarrollaron en huevos con membranas internas que permitían al embrión en fase de desarrollo respirar, pero manteniendo el agua en su interior. Los primeros amniotas surgieron a finales del Carbonífero, a partir de los reptiliomorfos ancestrales (un grupo de anfibios cuyos únicos descendientes vivos son los amniotas). En unos pocos millones de años, dos importantes linajes de amniotas se diferenciaron: los sinápsidos, ancestros de los mamíferos, y los saurópsidos, ancestros de los lagartos, serpientes, crocodilios, dinosaurios y aves.

La evolución de las articulaciones mandibulares y de los oídos de los mamíferos no ocurrió de forma simultánea a la evolución de otras características de este grupo. En otras palabras, las articulaciones mandibulares y los oídos no definen a ninguno de los grupos de mamíferos, excepto a los más recientes.

El oído en los primeros tetrápodos y amniotas

En los amniotas modernos (incluidos los mamíferos), el oído medio capta los sonidos transmitidos por el aire a través de una membrana timpánica y transmite las vibraciones al oído interno mediante estructuras delgadas, tanto cartilaginosas como osificadas. Estas estructuras incluyen generalmente el estribo (un osículo auditivo con forma de estribo de caballería).

Es posible que los tetrápodos no poseyeran membranas timpánicas. Las membranas timpánicas parecen haber evolucionado de forma independiente entre tres y seis veces. En los miembros basales de los tres clados principales de amniotas (sinápsidos, eureptiles y parareptiles), los huesos del estribo son puntales relativamente masivos que sostienen la caja craneana; esta función mecánica impide que sean utilizados como parte del sistema auditivo. Sin embargo, existe una creciente evidencia de que los sinápsidos, eureptiles y parareptiles desarrollaron membranas timpánicas conectadas al oído interno mediante el estribo durante el Pérmico. miniaturadeimagen|Mandíbulas de mamíferos y de otros animales. En los mamíferos, los huesos cuadrado y articular son mucho más pequeños y forman parte del oído medio. Cabe destacar que, en los mamíferos, la mandíbula inferior está formada únicamente por el hueso dentario.

Mandíbulas y oídos de los primeros terápsidos

Las mandíbulas de los primeros sinápsidos, incluyendo los ancestros de los mamíferos, eran similares a los de otros tetrápodos de la época, con una mandíbula inferior compuesta por un hueso dentario y varios huesos posteriores de menor tamaño. La articulación de la mandíbula consistía en el hueso articular en la mandíbula inferior y el cuadrado en la mandíbula superior. Los primeros pelicosauros (finales del Carbonífero y Pérmico temprano) probablemente no poseían membranas timpánicas (tímpanos externos). Además, sus masivos huesos del estribo sostenían la caja craneana con sus extremos inferiores apoyados sobre los cuadrados. Sus descendientes, los terápsidos (que incluyen a los ancestros de los mamíferos), probablemente poseían membranas timpánicas en contacto con los huesos cuadrados. El estribo se mantuvo en contacto con el hueso cuadrado, pero comenzó a funcionar como un osículo auditivo en lugar de servir como soporte de la caja craneana. Como resultado, los huesos cuadrados de los terápsidos probablemente poseían una función dual, actuando tanto en la articulación de la mandíbula como en el sistema auditivo.

Mandíbulas de doble articulación miniaturadeimagen|Los Morganucodontidae y otras formas transicionales presentaban ambos tipos de articulación mandibular: dentaria-escamosa (delantera) y articular-cuadrada (posterior). Durante el Pérmico y el Triásico temprano, el dentario de los terápsidos, —incluidos los ancestros de los mamíferos— se agrandó continuamente, mientras que los demás huesos de la mandíbula se redujeron.

Finalmente, el hueso dentario evolucionó hasta entrar en contacto con el escamosal, —un hueso del cráneo situado en posición anterior al cuadrado—, lo que permitió la existencia de dos articulaciones mandibulares simultáneas: una articulación «mamaliana» anterior, entre el dentario y el escamosal, y una articulación «reptiliana» posterior, entre el cuadrado y el articular. Esta «mandíbula de doble articulación» puede observarse en los cinodontes tardíos y en los primeros mamaliaformes. Morganucodon es uno de los primeros mamaliaformes descubiertos y uno de los más exhaustivamente estudiados, ya que se han encontrado una cantidad inusualmente grande de fósiles de morganucodóntidos. Es un ejemplo de un intermedio evolutivo casi perfecto entre los reptiles «mamiferoides» y los mamíferos actuales.

Los primeros mamíferos

Los primeros mamíferos eran, por lo general, animales pequeños y probablemente insectívoros nocturnos. Esto sugiere una fuente plausible de presión evolutiva: con estos pequeños huesos en el oído medio, el mamífero ha ampliado su rango de audición hacia sonidos de mayor frecuencia, lo que mejoraría la detección de insectos en la oscuridad.

La evidencia de que el martillo y el yunque son homólogos al articular y al cuadrado de los reptiles fue originalmente embriológica; desde este descubrimiento, una abundancia de fósiles de transición ha respaldado esta conclusión y ha proporcionado una historia detallada de dicha transición. La evolución del estribo (a partir de la columela) fue un evento anterior y distinto.

La evolución del oído medio de los mamíferos parece haber ocurrido en dos etapas.