La taxonomía de la familia Liliaceae ha tenido una historia compleja desde su primera descripción a mediados del siglo XVIII. Originalmente, las Liliaceae se definían por tener un cáliz (perianto) de seis partes de color uniforme, seis estambres, un solo estilo y un ovario súpero y trilocular que se convierte en una cápsula al madurar. La circunscripción taxonómica de la familia Liliaceae se expandió progresivamente hasta convertirse en la familia de plantas más grande y extremadamente diversa, definida de manera algo arbitraria como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario súpero. Llegó a abarcar alrededor de 300 géneros y 4500 especies, siendo por tanto un taxón cajón de sastre y, en consecuencia, parafilético. Solo desde los sistemas taxonómicos más modernos desarrollados por el Grupo para la filogenia de las angiospermas y basados en principios filogenéticos ha sido posible identificar los numerosos grupos taxonómicos separados dentro de la familia original y redistribuirlos, dejando un núcleo relativamente pequeño como la familia moderna Liliaceae, con quince géneros y 600 especies.
Las Liliaceae surgieron del orden Liliales, separándose de su clado hermano hace aproximadamente 52 millones de años (Ma) y diversificándose hace alrededor de . De los principales clados, los Lilieae surgieron en Eurasia mientras que los Medeoloideae surgieron en América del Norte pero luego se dispersaron, al igual que pudieron hacerlo las Streptopoideae y las Calochortoideae. Se han datado fósiles de Liliaceae en el Paleógeno y Cretácico en la Antártida.
Las Liliaceae probablemente surgieron como plantas de sombra, con una evolución posterior hacia áreas abiertas, incluidos los bosques caducifolios durante el período otoñal más abierto. Esto estuvo acompañado por un cambio de rizomas a bulbos, flores más vistosas, la producción de frutos capsulares y hojas más estrechas con venación paralela.
Si bien la estructura supragenérica (por encima del nivel de género) de la familia ha variado enormemente con su circunscripción en constante cambio, en su constitución actual la familia consta de tres subfamilias: Lilioideae, Calochortoideae y Streptopoideae. Lilioideae se divide a su vez en dos tribus, Medeoloideae y Lilieae. Las tres subfamilias contienen en total quince géneros y aproximadamente 600 especies.
Historia
Predarwiniana El género tipo, Lilium, del cual se derivó el nombre de la familia, fue descrito formalmente originalmente por Carlos Linneo en 1753, con siete especies. Colocó a Lilium dentro de las Hexandria Monogynia (seis estambres, un carpelo) en su clasificación sexual en el Species Plantarum. La familia Liliaceae fue descrita por primera vez por Michel Adanson en 1763, pero nombrada formalmente por Antoine Laurent de Jussieu en 1789. Adanson describió ocho subfamilias con 78 géneros, sin embargo la subfamilia que describió como Lis (lirios) tenía siete géneros (Uvularia, Mithridatium, Mendoni, Lilium, Fritillaria, Imperialis —ahora parte de Fritillaria— y Tulipa) de los cuales cuatro están en el género moderno. Jussieu colocó estos en el ordo, Lilia en la classis, Stamina Perigyna de los Monocotyledones (monocotiledóneas), con ocho géneros (Tulipa, Erythronioum, Methonica, Uvularia, Fritillaria, Imperialis, Lilium, Yucca) de los cuales solo cuatro permanecen en la familia. Describió la classis Lilia con un cáliz (perianto) de seis partes coloreadas iguales, seis estambres, ovario súpero, un solo estilo y cápsula trilocular. El término ordo en ese momento estaba más cerca de lo que ahora entendemos como familia, en lugar de orden. Aunque Jussieu usó el latín lilia en su obra Genera Plantarum, en otros lugares usó el francés liliacées, al igual que Adanson. La palabra Liliaceae pronto fue ampliamente utilizada por botánicos como Samuel Frederick Gray, John Lindley, y Pierre-Joseph Redouté a principios del siglo XIX.
Gray (1821) proporcionó la primera descripción en inglés del esquema de Jussieu, identificando dos géneros presentes en Gran Bretaña (Tulipa, Fritillaria), distinguidos por la ausencia o presencia de nectarios basales. Su clave utilizaba la presencia de seis estambres iguales, un solo estilo, un perianto petaloide simple (tépalos indiferenciados que se asemejan a pétalos) y una cápsula trilocular con semillas planas para identificar la familia. Aunque Augustin de Candolle (1813) no había descrito explícitamente las Liliaceae, su esquema de clasificación general influyó en muchos escritores posteriores, incluido Gray. En este esquema, las Liliaceae se consideraban una familia dentro de aquellas plantas vasculares (Vasculares) cuyos haces vasculares se creía que surgían desde dentro (Endogènes, endógeno), término que prefería a Monocotylédonés. Las Monocotyledones de Jussieu se convirtieron en las Phanérogames (Phenogamae en Gray), que significa ‘semilla visible’, de ahí Endogenæ phanerogamæ. Candolle también instituyó el concepto de rangos ordenados, basados en clases, subclases, familles (latín: ordines naturales) y tribus (tribus), subdividiendo las Liliaceae.
Lindley fue el primer sistemático inglés post-linneano, publicando su trabajo en 1830, y siguiendo el razonamiento de Jussieu usó el término tribu para describir las Liliaceae como una división de las monocotiledóneas hexapetaloides, caracterizadas por un ovario súpero, perianto muy desarrollado, anteras inclinadas hacia adentro, una cápsula trilocular polispérmica y semillas con una cubierta blanda y esponjosa. Ofreció siete géneros como ejemplos (Erythronium, Lilium, Calochortus, Blandfordia, Polianthes, Hemerocallis y Funkia). Para 1846, en su trabajo final, refinó y amplió enormemente su taxonomía, favoreciendo el término alianzas de endógenas sobre monocotiledóneas como clase, de las cuales había 11. De estas alianzas, los Liliales consistían en cuatro órdenes (familias) incluyendo Liliaceae, a la que se refería en vernáculo como lilyworts (hierbas de lirio), con 133 géneros y 1200 especies. En este trabajo reconoció con desagrado la confusa variedad de enfoques diferentes para la clasificación de las Liliaceae, la falta de una definición clara y la gran diversidad en la circunscripción del orden, que se había expandido enormemente, con muchas subdivisiones. Tal como él lo veía, las Liliaceae ya se habían convertido en una agrupación cajón de sastre, siendo “todo lo que no pertenece a las otras partes de la alianza lilial”, pero expresó la esperanza de que el futuro revelaría alguna característica que las agrupara mejor. En otras palabras, previó que Liliaceae llegaría a considerarse parafilético. Para el momento de la siguiente clasificación británica importante, la de Bentham y Hooker en 1883 (publicada en latín) varias de las otras familias de Lindley habían sido absorbidas por las Liliaceae. Esta fue la última clasificación importante que utilizó el enfoque natural o pre-evolutivo, basado en características seleccionadas a posteriori para agrupar taxones que comparten el mayor número de características. Este enfoque, también referido como politético, fue superado por otros basados en la comprensión de la adquisición de características a través de la evolución, referidos como filético.
Post-darwiniana
miniaturadeimagen|Fritillaria ophioglossifolia, R. Wettstein Handbuch der Systematischen Botanik 1901-1924.Aunque El origen de las especies de Charles Darwin (1859) precedió a la publicación de Bentham y Hooker, este último proyecto comenzó mucho antes y George Bentham era inicialmente escéptico sobre el darwinismo. El nuevo enfoque filético cambió la forma en que los taxónomos consideraban la clasificación vegetal, incorporando información evolutiva en sus esquemas, pero esto hizo poco por definir aún más la circunscripción de Liliaceae. Los trabajos principales a finales del siglo XIX y principios del XX que emplearon este enfoque aparecieron en la literatura en alemán, los sistemas Eichler (1875-1886), Engler y Prantl (1886-1924) y Wettstein (1901-1935). Estos colocaron a las Liliaceae en una de las subdivisiones principales de las monocotiledóneas, las Liliiflorae. En la literatura inglesa, Charles Bessey (1915) siguió a Adolf Engler definiendo Liliaceae como “pistilo mayormente tricelular; seis estambres; perianto de dos verticilos similares, cada uno de tres hojas similares”, aunque colocando los Liliales en una nueva subclase de monocotiledóneas, las Strobiloideae, mientras que a partir deJohn Hutchinson (1959) en adelante las Liliaceae fueron tratadas como parte de las Liliales (ver Tabla 1).
Con el tiempo, las Liliaceae se definieron de manera cada vez más amplia y algo arbitraria como todas las especies de plantas con seis tépalos y un ovario súpero. Llegaron a abarcar alrededor de 300 géneros y 4500 especies, dentro del orden Liliales en el esquema de Arthur Cronquist (1981). Cronquist era un agrupador que prefería un número pequeño de agrupaciones muy grandes y su clasificación de Liliaceae representó la mayor expansión de la familia hasta la fecha. Cronquist colocó la mayoría de las monocotiledóneas petaloides florales con seis estambres en esta familia muy amplia (y claramente polifilética), de ahí el nombre alternativo monocotiledóneas lilioides. Rechazó la importancia de la posición del ovario y así incluyó en las Liliaceae con su ovario súpero (hipogino), las Amaryllidaceae, algunas de cuyas especies tenían ovario ínfero (epígino) y que otros separaban en una familia distinta. Las Liliaceae eran una de las principales familias en el sistema Cronquist que incluía 22 familias además de Liliaceae en el sentido más restringido (sensu stricto, s.s.) usado por otros. Esquemas posteriores más convencionales incluyen el sistema de Robert F. Thorne y el de Armen Takhtajan que describían a la familia como monocotiledóneas petaloides, caracterizadas por flores vistosas con tépalos y sin almidón en el endospermo.
Deconstruyendo las Liliaceae
Otros botánicos en el siglo XX hicieron eco de las preocupaciones de Lindley sobre la falta de una agrupación claramente definida para las Liliaceae. El primero de estos fue Johannes Paulus Lotsy (1911), basándose en el trabajo de Wettstein. Lotsy sugirió cuatro familias separadas, Liliaceae, Alliaceae, Agapanthaceae y Gilliesiaceae, dentro de las Liliifloren. Esto reconoció las principales agrupaciones que luego serían transferidas a Amaryllidaceae como subfamilias Allioideae y Agapanthoideae, con Gilliesieae como una tribu dentro de Allioideae. Este enfoque fue seguido luego por Herbert Huber en 1969. Estas varias propuestas para separar pequeños grupos de géneros en familias más homogéneas tuvieron poco impacto hasta que Rolf Dahlgren (1985), siguiendo el liderazgo de Huber, desarrolló un sistema que incorporaba nueva información, incluidos caracteres sinapomórficos (es decir, caracteres compartidos que se cree que evolucionaron de un ancestro común). Mientras Cronquist era un agrupador, Dahlgren era un separador, prefiriendo un número mayor de agrupaciones más homogéneas. Donde Cronquist veía una familia, Dahlgren veía cuarenta distribuidas en tres órdenes (principalmente Liliales y Asparagales), reduciendo Liliaceae a diez géneros (ver Tabla 3). Durante la década de 1980, en el contexto de una revisión más general de la clasificación de las angiospermas, las Liliaceae fueron sometidas a un escrutinio más intenso. A finales de esa década, el Real Jardín Botánico de Kew, el Museo de Historia Natural británico y el Jardín Botánico de Edimburgo formaron un comité para examinar la posibilidad de separar la familia en taxones más pequeños, al menos con el propósito de organizar sus herbarios. Ese comité finalmente recomendó que se crearan 24 nuevas familias en lugar de la Liliaceae original amplia, principalmente elevando subfamilias al rango de familias separadas.