El control postural se refiere al mantenimiento de la postura corporal en el espacio. El sistema nervioso central interpreta la información sensorial para producir una respuesta motora que mantiene la postura erguida. Massion, J. (1994). Postural control system. Current Opinion in Neurobiology, 4(6), 877-887. La información sensorial utilizada para el control postural proviene principalmente de los sistemas visual, propioceptivo y vestibular . Aunque anteriormente se pensaba que la capacidad de regular la postura en los vertebrados era una tarea mayormente automática, controlada por circuitos en la médula espinal y el tronco encefálico, actualmente está claro que también intervienen áreas corticales, las cuales actualizan las órdenes motoras en función del estado del cuerpo y del entorno.
Definición El control postural se define como el logro, mantenimiento o regulación del equilibrio durante cualquier postura estática o actividad dinámica con el fin de regular la estabilidad y la orientación. Pollock AS1, Durward BR, Rowe PJ, Paul JP (2000). “What is balance?” Clinical rehabilitation 14(4):402-6; Anne Shumway Cook, Wollcott (2007) Motor control, 3rd edition. La interacción del individuo con la tarea y el entorno es lo que desarrolla el control postural. Anne Shumway Cook, Wollcott (2007) Motor control, 3rd edition. La estabilidad se refiere al mantenimiento del centro de masa dentro de la base de sustentación, mientras que la orientación se refiere al mantenimiento de las relaciones entre los segmentos corporales y entre el cuerpo y el entorno en función de la tarea. Estos desafíos de estabilidad y orientación requieren cambios en la tarea y el entorno, lo que convierte al control postural en el requisito previo más esencial para la mayoría de las actividades.
Estrategias de control postural Existen dos tipos de estrategias de control postural: predictivas y reactivas, las cuales utilizan respectivamente el control postural de alimentación anticipatoria (feedforward) y de retroalimentación (feedback) para mantener la estabilidad en diversas circunstancias. El control postural de alimentación anticipatoria se refiere a los ajustes posturales realizados en respuesta a la anticipación de un movimiento voluntario o autogenerado que puede ser desestabilizante, mientras que el control postural por retroalimentación se refiere a los ajustes posturales realizados como reacción a estímulos sensoriales provenientes de perturbaciones generada externamente. Asimismo, estas estrategias pueden implicar una respuesta de soporte fijo o un cambio en la base de soporte, dependiendo de la intensidad de la perturbación.
Sistemas involucrados en el control postural El control postural implica una interacción compleja de múltiples sistemas con el fin de mantener la estabilidad y la orientación. Los múltiples componentes del modelo conceptual del control postural incluyen:
Componentes musculoesqueléticos Sinergias neuromusculares Sistemas sensoriales individuales: visual, vestibular y somatosensorial Estrategias sensoriales Mecanismos anticipatorios Mecanismos adaptativos Representaciones internas
La tarea funcional y el entorno definen la organización precisa de los sistemas posturales.
Reflejos del control postural Muchos animales poseen reflejos que contribuyen al control postural. Uno de los sistemas de retroalimentación más extendidos en el control postural de las extremidades es el reflejo de resistencia en los artrópodos y el reflejo de estiramiento en los vertebrados. Estos bucles de retroalimentación están formados por neuronas sensoriales que detectan perturbaciones externas y activan neuronas motoras que producen movimientos que contrarrestan el movimiento impuesto.
En algunos casos, el reflejo de resistencia se invierte en determinados contextos, convirtiéndose en un "reflejo de asistencia", lo que provoca un movimiento en la misma dirección que la perturbación. Por ejemplo, en el cangrejo de río, la perturbación de la pata genera un reflejo de resistencia cuando el animal está de pie, pero un reflejo de asistencia cuando el animal está caminando. Este fenómeno se denomina "inversión del reflejo", y ocurre cuando la respuesta refleja a un estímulo cambia en función del estado del animal.
Control cortical de la postura Tradicionalmente, el control postural se consideraba una respuesta automática a estímulos sensoriales generados por estructuras subcorticales, como el tronco encefálico y los circuitos espinales. Massion, J. (1994). Postural control system. Current Opinion in Neurobiology, 4(6), 877-887 Dado que las respuestas posturales se producen rápidamente, sin intención voluntaria y con menor variabilidad que los movimientos voluntarios inducidos por señales, no se consideraba que la corteza cerebral estuviera involucrada en el control postural.Diener, H. C., Dichgans, J., Bootz, F., & Bacher, M. (1984). Early stabilization of human posture after a sudden disturbance: influence of rate and amplitude of displacement. Experimental Brain Research, 56(1), 126-134; Keck, M. E., Pijnappels, M., Schubert, M., Colombo, G., Curt, A., & Dietz, V. (1998). Stumbling reactions in man: influence of corticospinal input. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/Electromyography and Motor Control, 109(3), 215-223 Sin embargo, la evidencia actual en desarrollo, proveniente de numerosos estudios neurofisiológicos y de neuroimagen (como se expone a continuación), sugiere la participación de la corteza cerebral en el control postural y en el mantenimiento del equilibrio.
Estudios neurofisiológicos Se ha demostrado, en estudios tanto en animales como en humanos, que la reacción postural inicial ante la exposición a una perturbación externa es generada por el tronco encefálico y la médula espinal (bucle espinal mono o poli simpático de latencia corta, de 40 a 65 ms). A esta le sigue una fase posterior de la reacción, la cual es modificada por bucles transcorticales directos (bucles de latencia larga, aproximadamente 132 ms).Ackermann, H., Diener, H. C., & Dichgans, J. (1987). Changes in sensorimotor functions after spinal lesions evaluated in terms of long-latency reflexes. J Neurol Neurosurg Psychiatry, 50(12), 1647-1654; Jacobs, J. V., & Horak, F. B. (2007). Cortical control of postural responses. Journal of neural transmission, 114(10), 1339-1348 La corteza cerebral ya sea a través del cerebelo, que contribuye a la adaptación utilizando la experiencia previaGraydon, F. X., Friston, K. J., Thomas, C. G., Brooks, V. B., & Menon, R. S. (2005). Learning-related fMRI activation associated with a rotational visuo-motor transformation. Brain Res Cogn Brain Res, 22(3), 373-383. doi:10.1016/j.cogbrainres.2004.09.007 o a través de los ganglios basales que ayudan a generar una respuesta basada en el contexto actual, modula la respuesta postural.
Estudios de neuroimagen Diversas técnicas de neuroimagen funcional, como la espectroscopia funcional de infrarrojo cercano, la resonancia magnética funcional y la tomografía por emisión de positrones, se han utilizado para dilucidar el control cortical en posturas estáticas y dinámicas. Mediante tomografía por emisión de positrones, Ouchi Y. et al. (1999)Ouchi, Y., Okada, H., Yoshikawa, E., Nobezawa, S., & Futatsubashi, M. (1999). Brain activation during maintenance of standing postures in humans. Brain, 122(2), 329-338 evaluaron los mecanismos implicados en la bipedestación y confirmaron la contribución fundamental del vermis cerebeloso en el mantenimiento de la postura erguida, además de sugerir la participación de la corteza de asociación visual en el control del equilibrio postural durante la posición de pie.
Mauloin et al. (2003),Malouin, F., Richards, C. L., Jackson, P. L., Dumas, F., & Doyon, J. (2003). Brain activations during motor imagery of locomotor‐related tasks: A PET study. Human Brain Mapping, 19(1), 47-62 utilizando tomografía por emisión de positrones, estudiaron la imaginería motora de la locomoción bajo cuatro condiciones y confirmaron el control supraspinal de la locomoción al demostrar activación en la corteza premotora dorsal y el precúneo de forma bilateral, así como en la corteza prefrontal dorsolateral izquierda, el lóbulo parietal inferior izquierdo y la corteza cingulada posterior derecha. Se observó una mayor participación de estructuras corticales superiores a medida que aumentaban las exigencias de las tareas locomotoras.
Mediante resonancia magnética funcional, Jahn et al. (2004)Jahn, K., Deutschländer, A., Stephan, T., Strupp, M., Wiesmann, M., & Brandt, T. (2004). Brain activation patterns during imagined stance and locomotion in functional magnetic resonance imaging. Neuroimage, 22(4), 1722-1731 estudiaron el patrón de activación en tres condiciones imaginadas y hallaron que la postura de pie se asociaba con la activación del tálamo, los ganglios basales y el vermis cerebeloso. Usando espectroscopia funcional de infrarrojo cercano, Mihara M. et al. (2008)Mihara, M., Miyai, I., Hatakenaka, M., Kubota, K., & Sakoda, S. (2008). Role of the prefrontal cortex in human balance control. Neuroimage, 43(2), 329-336 analizaron la activación relacionada con perturbaciones externas y sugirieron la participación de la corteza prefrontal en la asignación adecuada de la atención visuoespacial.
Por último, Zwergal A. et al. (2012)Zwergal, A., Linn, J., Xiong, G., Brandt, T., Strupp, M., & Jahn, K. (2012). Aging of human supraspinal locomotor and postural control in fMRI. Neurobiology of aging, 33(6), 1073-1084 estudiaron el papel del envejecimiento en los patrones de activación durante la bipedestación y encontraron una mayor activación en la ínsula bilateral, los giros temporal superior y medio, el giro frontal inferior, el giro occipital medio y el giro poscentral, lo que sugiere una disminución de la inhibición recíproca entre estas áreas.
Referencias
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