Lutzomyia longipalpis es un complejo de especies de flebótomos perteneciente a la familia Psychodidae.http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/156065 Esta especie se encuentra principalmente en Centroamérica y Sudamérica, aunque también ha sido registrada en México. Conocidas popularmente como mbarigüí en Paraguay y provincias de Corrientes y Misiones en Argentina , como barigüí en Buenos Aires, también como jején entre otros. Se han reportado ejemplares tan al sur como Argentina, ya que habita una amplia variedad de condiciones ecológicas.Pech May, Angélica del Rosario |title= Genética poblacional y filogeografía de Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae), vector de Leishmania infantum |https://ri.conicet.gov.ar/handle/11336/79104
Tanto machos como hembras se alimentan de azúcares provenientes de plantas y de áfidos, pero solo las hembras adultas consumen sangre de mamíferos. En los últimos años, la especie ha comenzado a aparecer en áreas urbanas de Brasil, donde actúa como vector principal del parásito Leishmania infantum.
Hábitat Lutzomyia longipalpis es la especie de flebótomo más abundante en el noreste de Brasil, representando el 97,9 % de todos los flebótomos flebótomos presentes en la región. A esta especie le siguen, en orden descendente de abundancia, L. evandroi, L. lenti y L. sallesi. Estos insectos son más frecuentes cerca de refugios de animales, como gallineros y hábitats rurales similares. También pueden encontrarse dentro de las viviendas, aunque solo en pequeñas cantidades.
Usualmente presente en Paraguay y las provincias argentinas de Corrientes y Misiones, en los últimos años y con el aumento de temperaturas medias ha migrado al sur estando presente en el área del gran Buenos Aires y La Plata.
Fisiología Lutzomyia longipalpis posee la enzima tripsina en su intestino medio, responsable de la digestión primaria de proteínas en las hembras. La actividad de la tripsina disminuye naturalmente entre un 36 % y un 46 % durante el primero y segundo día después del segundo ciclo gonadotrófico.E. L. Telleria, A. P. O. de Araújo, N. F. Secundino, C. M. d'Avila-Levy, and Y. M. Traub-Csekö, "Trypsin-like serine proteases in Lutzomyia longipalpis - expression, activity and possible modulation by Leishmania infantum chagasi," PLoS ONE, vol. 5, no. 5, Article ID e10697, 2010. Sin embargo, la presencia del parásito Leishmania dentro del flebótomo se asocia con niveles aún más bajos de actividad de la enzima proteasa. Se sospecha que esta modulación de la actividad de la tripsina después de la segunda comida de sangre produce un ambiente fisiológico favorable para las infecciones por Leishmania, lo cual es aprovechado por el parásito.C. S. Moraes, K. Aguiar-Martins, S. G. Costa, P. A. Bates, R. J. Dillon, and F. A. Genta, "Second Blood Meal by Female Lutzomyia longipalpis: Enhancement by Oviposition and Its Effects on Digestion, Longevity, and Leishmania Infection," BioMed Research International, vol. 2018, Article ID 2472508, 10 pages, 2018. .
La transmisión y el desarrollo de la enfermedad dependen, por lo tanto, del acceso del flebótomo a múltiples comidas de sangre. Perros tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más intensa frente a la infección. Se detectaron niveles más altos de citocinas y quimiocinas proinflamatorias, con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmune más fuerte y duradera frente al antígeno de la enfermedad. Esta reacción inmunitaria robusta sugiere el potencial uso de la proteína salival como tratamiento para vacunar perros, que así desarrollarían inmunidad frente a la enfermedad.
Intestino medio La acidez del intestino medio del flebótomo se mantiene en un nivel homeostático estable de pH ~6, incluso en presencia de fuertes soluciones tampón. Sin embargo, la digestión adecuada de la sangre requiere un pH alcalino de 8,15 en el intestino medio abdominal para que proteasas como la tripsina funcionen correctamente.Kelly, Patrick H., et al. "The Gut Microbiome of the Vector Lutzomyia Longipalpis Is Essential for Survival of Leishmania Infantum." MBio, vol. 8, no. 1, 2017, Las hembras de Lutzomyia longipalpis tienen la capacidad de alterar abruptamente su fisiología cambiando el ambiente interno del intestino medio abdominal de ácido a alcalino. La presencia de proteínas no digeridas actúa como estímulo para inducir este cambio de pH. Aunque el pH del intestino medio abdominal es alcalino, la digestión de carbohidratos puede funcionar eficientemente gracias al mantenimiento de un pH ácido en el intestino medio torácico.
Dieta Los humanos constituyen una fuente importante de sangre para estos insectos, pero también se sabe que se alimentan de sangre de perro, gallina y armadillo. La sangre de caballos, cobayos y humanos proporciona los mejores nutrientes para sostener la reproducción de las hembras de L. longipalpis. Curiosamente, los flebótomos no se alimentan de sangre de gatos ni de los zarigüeyas Monodelphis domestica. La mayoría de la evidencia científica indica que L. longipalpis es un alimentador ecléctico, lo que significa que obtiene sangre de múltiples fuentes.
Peligros de múltiples comidas de sangre Aunque la alimentación con sangre es importante para la maduración de los ovocitos, demasiadas comidas de sangre pueden afectar negativamente la esperanza de vida de las hembras. Lutzomyia longipalpis, al igual que la mayoría de los organismos hematófagos, ingiere grandes cantidades de sangre en una sola comida. Una hembra de flebótomo consume entre tres y diez veces su peso corporal en una sola alimentación.Graça-Souza, C. Maya-Monteiro, G. O. Paiva-Silva et al., "Adaptations against heme toxicity in blood-feeding arthropods," Insect Biochemistry and Molecular Biology, vol. 36, no. 4, pp. 322–335, 2006. La sangre es rica en proteínas, compuestas principalmente por hemoglobina (Hb), que representa aproximadamente el 60 % del contenido proteico de la sangre. La digestión de la hemoglobina libera altos niveles del grupo prostético hemo. El hemo actúa como una molécula tóxica capaz de generar especies reactivas de oxígeno y atravesar membranas debido a su alta permeabilidad. Se sospecha que los niveles elevados de hemo en hembras de L. longipalpis son la causa del aumento de mortalidad en aquellas que han ingerido múltiples comidas de sangre.
Patogénesis
Lutzomyia longipalpis desempeña un papel fundamental en la transmisión de Leishmania infantum en varios países de Sudamérica. Este parásito causa directamente la leishmaniasis visceral, una enfermedad grave que afecta órganos internos como el bazo, el hígado y la médula ósea. El patógeno se transmite a través de la picadura del flebótomo y, aunque los humanos pueden infectarse, no pueden transmitir la enfermedad. En cambio, los perros domésticos son el principal hospedador amplificador del parásito.
Respuesta inmunitaria La picadura directa de un flebótomo infectado durante la alimentación sanguínea permite la transmisión parasitaria de la leishmaniasis visceral desde Lutzomyia longipalpis al hospedador vertebrado. La saliva del flebótomo contiene potentes compuestos fisiológicos con actividad anticoagulante, vasodilatadora y antiinflamatoria, que influyen en la respuesta inmunitaria del hospedador vertebrado.Abbehusen, Melissa Moura Costa, et al. "Immunization of Experimental Dogs With Salivary Proteins From Lutzomyia Longipalpis, Using DNA and Recombinant Canarypox Virus Induces Immune Responses Consistent With Protection Against Leishmania Infantum." Frontiers in Immunology, vol. 9, 2018,
Los perros tratados con la proteína salival LJM17 de L. longipalpis presentaron una respuesta inmune celular más intensa frente a la infección. Se detectaron niveles más altos de citocinas y quimiocinas proinflamatorias, con un aumento específico en la producción de IFN-γ e IL-10, lo que indica una respuesta inmunitaria más fuerte y duradera frente al antígeno de la enfermedad. La fuerte reacción inmunitaria frente a la proteína salival sugiere su potencial uso en el campo como tratamiento para vacunar perros, que así se volverían inmunes a la enfermedad.
Microbioma del intestino medio Para que ocurra la transmisión de Leishmania, el parásito debe desarrollarse primero hasta convertirse en un promastigote infectivo. Este paso crucial del desarrollo ocurre en el intestino medio de Lutzomyia longipalpis. El microbioma del intestino medio es un factor crítico que influye en el crecimiento del patógeno hacia su estado infectivo. Las dietas ricas en sacarosa generan microbiomas bacterianos altamente diversos.
Interacciones con gallinas domésticas
Un estudio realizado en Bahía, Brasil, descubrió que las personas que tenían gallineros en sus hogares tenían 4,21 veces más probabilidades de contraer leishmaniasis visceral zoonótica (LVZ) que aquellas que no los tenían. Sin embargo, otros estudios no han podido verificar esta correlación significativa.
Aun así, es bien sabido que L. longipalpis es altamente abundante cerca de los gallineros, aunque la relación entre la cría de gallinas y la LVZ no está completamente comprendida, ya que las gallinas no pueden albergar infecciones del parásito. Aunque no pueden actuar como reservorios de la enfermedad, podrían desempeñar un papel crucial en el sostenimiento de las poblaciones del flebótomo vector, además de atraer a otros mamíferos, como los perros, que sí pueden infectarse.
Teorías explicativas Un factor que posiblemente contribuye a la alta presencia de L. longipalpis cerca de las gallinas es la alimentación de los flebótomos con sangre de pollo. Las gallinas permanecen inmóviles durante la noche, lo que deja grandes áreas de piel expuesta susceptibles a la alimentación de los insectos. La epidermis de las gallinas es relativamente delgada (~0,02 mm), lo que permite que el flebótomo perfore la piel con mayor facilidad para obtener los nutrientes sanguíneos.
Desde un punto de vista evolutivo, una teoría propone que los machos hematófagos de L. longipalpis podrían haber obtenido una ventaja reproductiva significativa al permanecer cerca de las gallinas y esperar a que las hembras lleguen a alimentarse. En cualquier momento dado, el número de machos presentes en un hospedador gallina supera ampliamente al de hembras, lo cual es similar en escala a su ritual de cortejo. Así, las gallinas podrían desempeñar un papel vital como centro de propagación de la especie.
Otra teoría sugiere que, en general, muchas de las personas que crían gallinas en gallineros también suelen criar otros animales, como cerdos y ganado, en sus patios. Los perros se utilizan comúnmente como guardianes de las gallinas, lo que presenta un grupo conveniente de hospedadores amplificadores para el parásito dentro de un área concentrada. Historia de vida
El tiempo total de desarrollo de cada generación dura aproximadamente entre 6 y 7 semanas. L. longipalpis sigue un ciclo de vida general común a los flebótomos, que consiste en huevos, larvas, pupas y adultos alados. Después de que la hembra adquiere una comida de sangre, la oviposición ocurre dentro de los 5–9 días. Una vez puestos los huevos, requieren entre 4 y 9 días para desarrollarse antes de eclosionar. Las larvas se desarrollan en 9–24 días, mientras que las pupas se desarrollan en aproximadamente 10 días.Carrasquilla, María C. "Featured Creatures: Lutzomyia Longipalpis." Entomology and Nematology Department, University of Florida, University of Florida, May 2015, entnemdept.ufl.edu/creatures/misc/flies/Lutzomyia_longipalpis.htm.