Los rafidiópteros (Raphidioptera, del griego, rhaphē, "costura" y ptéron, "ala"), también conocidos como moscas serpiente a pesar de no ser moscas, son un orden de insectos endopterigotos (holometábolos), con alas transparentes y venación ornamentada prominente en los dos pares de alas; los adultos se caracterizan por su protórax alargado. Las piezas bucales están dirigidas hacia delante, y las hembras tienen un aparato ovipositor largo. Se conocen unas 800 especies.Comunidad Virtual de Entomología - ¿Cuántos insectos existen en la península Ibérica? Este orden fue descrito formalmente por el entomólogo español Longinos Navás. Son considerados como fósiles vivientes, ya que existen en el registro fósil desde el Pérmico.
Posición taxonómica
Anteriormente, se consideraba a los Raphidioptera como un suborden de neurópteros, junto a los megalópteros y planipenios, pero hoy se les suele tratar como órdenes independientes, aunque muy relacionados. Son un grupo primitivo dentro de los insectos neópteros (caracterizados por poder plegar las alas sobre el abdomen) que se dividen, dentro de la península ibérica, en las familias Raphidiidae e Inoceliidae. Estas comparten diversos caracteres sinapomórficos, como son el protórax alargado, la existencia de ovipositor en hembras y el tercer tarsómero de los apéndices locomotores dilatados en forma de corazón. La relación entre estas dos familias no acaba de estar clara debido a la multitud de taxones aislados dentro de ellas. Actualmente, estas agrupaciones son hipotéticamente monofiléticas.
Taxonomía Clasificación según Engel de 2002 actualizado por Bechly y Wolf-Schwenninger en 2011 y Ricardo Pérez-de la Fuente y colaboradores (2012):
Orden Raphidioptera Suborden †Priscaenigmatomorpha Engel 2002 Familia †Priscaenigmatidae Engel, 2002 Género †Hondelagia Bode, 1953 (Jurásico inferior; Alemania) Género †Priscaenigma Whalley, 1985 (Jurásico inferior; Inglaterra) Suborden Raphidiomorpha Familia †Baissopteridae Martynova, 1961 Género †Austroraphidia Willmann, 1994 (Cretácico inferior; Brasil) Género †Baissoptera Martynova, 1961 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Brasil, China, Rusia) Género †Cretoraphidia Ponomarenko, 1993 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia) Género †Cretoraphidiopsis Engel, 2002 (Cretácico inferior; Mongolia) Género †Lugala Willmann, 1994 (Cretácico inferior; Mongolia) Familia Inocelliidae Navás Subfamilia †Electrinocelliinae Engel, 1995 Género †Electrinocellia Engel, 1995 (Eoceno; ámbar báltico) Subfamilia Inocelliinae Engel, 1995 Género Amurinocellia Aspöck & Aspöck, 1973 (Reciente) Género Fibla Navás, 1915 (Eoceno-Reciente; Fósiles: ámbar báltico, España, USA) Género Indianoinocellia (Reciente) Género Inocellia Schneider, 1843 (Reciente) Género Negha Navas 1916 (Reciente) Género Parainocellia (Reciente) Género Sininocellia (Reciente) Género †Succinofibla Aspöck & Aspöck, 2004 (Eoceno; ámbar báltico) Familia †Metaraphidiidae Bechly and Wolf-Schwenninger, 2011 Género †Metaraphidia Whalley, 1985 (Jurásico inferior; Inglaterra, Alemania) Familia Mesoraphidiidae Martynov, 1925 (= Alloraphidiidae, Huaxiaraphidiidae, Sinoraphidiidae, and Jilinoraphidiidae)thumb |right |Amarantoraphidia Subfamilia Alloraphidiinae Género Alloraphidia Carpenter, 1967 (Jurásico superior-Middle Cretácico; Canadá, China, Mongolia, Rusia) Género Archeraphidia Ponomarenko, 1988 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia, Mongolia) Género Pararaphidia Willmann, 1994 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia, Mongolia) Subfamilia Mesoraphidiinae Género Baisoraphidia Ponomarenko, 1993 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Rusia) Género Cretinocellia Ponomarenko, 1988 (Cretácico inferior; Mongolia) Género Huaxiaraphidia Hong, 1992 (Cretácico inferior; China) Género Jilinoraphidia Hong and Chang, 1989 (Cretácico inferior; China) Género Kezuoraphidia Willmann, 1994 (Cretácico inferior; China) Género Mesoraphidia Martynov, 1925 (Jurásico superior-Cretácico superior; China, Kazajistán, Mongolia, USA)thumb|right|Necroraphidia Género Proraphidia Martynova, 1947 (Jurásico superior-Cretácico inferior; Inglaterra, Kazajistán, España) Género Siboptera Ponomarenko, 1993 (Jurásico superior-Cretácico inferior; China, Rusia) Género Sinoraphidia Hong, 1982 (Jurásico superior; China) Género Xuraphidia Hong, 1992 (Cretácico inferior; China)thumb|right|Styporaphidia? hispanica Género Yanoraphidia Ren, 1995 (Cretácico) Tribe Nanoraphidiini Género Cantabroraphidia Pérez-de la Fuente, Nel, Peñalver & Delclòs, 2010 (Albiano; España) Género Grimaldiraphidia Bechly and Wolf-Schwenninger, 2011 (Turonian, Nueva Jersey, Estados Unidos) Género Nanoraphidia Engel, 2002 (Albiano; Myanmar) Género Lebanoraphidia Bechly & Wolf-Schwenninger, 2011 (Neocomian, Líbano) Subfamilia Ororaphidiinae Género Caloraphidia Ren, 1997 (Cretácico, China) Género Necroraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiano, España) Género Ororaphidia Engel & Ren 2008 (Jurásico medio; China) Género Styporaphidia Engel & Ren 2008 (Jurásico medio; China) Subfamilia "incertae sedis" Género Alavaraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiano, España)thumb|right|Alavaraphidia Género Amarantoraphidia Pérez-de la Fuente, Peñalver, Delclòs & Engel, 2012 (Albiano, España) Género Iberoraphidia Jepson, Ansorge & Jarzembowski, 2011 (Cretácico) Familia Raphidiidae Latreille Género Africoraphidia (Reciente) Género Agullla Navas 1914 (Reciente) Género Alena Navas 1916 (Reciente) Género Atlantoraphidia (Reciente) Género Calabroraphidia (Reciente) Género Dichrostigma (Reciente) Género Harraphidia (Reciente) Género Hispanoraphidia (Reciente) Género Iranoraphidia (Reciente) Género Italoraphidia (Reciente) Género Mauroraphidia (Reciente) Género Mongoloraphidia (Reciente) Género Ohmella H. Aspöck & U. Aspöck (Oligoceno-Reciente) Género Ornatoraphidia (Reciente) Género Parvoraphidia (Reciente) Género Phaeostigma (Reciente) Género Puncha (Reciente) Género Raphidia Linnaeus, 1758 (Eoceno-Reciente) Género Raphidilla (Reciente) Género Subilla (Reciente) Género Tadshikoraphidia (Reciente) Género Tauroraphidia (Reciente) Género Tjederiraphidia (Reciente) Género Turcoraphidia (Reciente) Género Ulrike (Reciente) Género Venustoraphidia (Reciente) Género Xanthostigma (Reciente) Familia Incertae sedis Género †Archiinocellia Handlirsch, 1910 (Oligoceno; Canadá) Género †Arariperaphidia Martins-Neto & Vulcano, 1989 (Cretácico inferior; Brasil)
Registro fósil y distribución actual Gracias al registro fósil se han podido describir un gran número de géneros de rafidiópteros fósiles pertenecientes a varias familias. Se sabe que su distribución abarcaba regiones tropicales y del hemisferio sur y se ha podido observar que los ejemplares fósiles presentan un gran parecido morfológico con las especies actuales, por lo que se pueden considerar como “fósiles vivientes” y que su velocidad de evolución ha sido muy lenta a lo largo de su existencia. Como dato curioso, los representantes fósiles de rafidiópteros en ámbar del Cretácico en la península ibérica son sorprendentemente elevados.
Por lo que respecta a su distribución actual, los rafidiopteros únicamente se encuentran en la región Holártica del hemisferio Norte. En la Región Paleártica se pueden encontrar en las zonas arbóreas de las cadenas montañosas del norte de África, Israel, el norte de Irak, Irán, Pakistán, India, Myanmar, el norte de Tailandia y en las montañas de Taiwán. Por otro lado, en la Región Neártica, su área de distribución se extiende desde el sur de Canadá y oeste de Estados Unidos hasta México, por lo que en el este de Estados Unidos no se pueden encontrar rafidiópteros, se cree que debido al impacto del asteroide del Cretácico junto a la sucesión de tres supererupciones que se produjeron en el volcán de Yellowstone. Tanto en la Región Paleártica como en la Región Neártica las áreas de distribución más meridionales se sitúan en las cadenas montañosas. En las regiones septentrionales con temperaturas moderadas pueden aparecer desde el nivel del mar hasta el piso alpino, mientras que en zonas templadas moderadas, como por ejemplo la Asia Central, Oriental y sur de México, están aislados en altitudes más elevadas, pudiendo alcanzar incluso los 3.000 metros en algunas regiones.
Finalmente, el orden Raphidioptera no está representado actualmente en las regiones tropicales ni en el hemisferio sur,
Cabeza Los adultos poseen una cabeza triangular y prognata (dirigida hacia adelante) muy esclerotizada y aplanada. Las suturas cefálicas se encuentran reducidas, a excepción de la sutura epistomial, formada por la fusión entre el clípeo y la frente, que puede estar más o menos desarrollada. La superficie de la cabeza es negra y lisa. Cuentan con unas piezas bucales de tipo masticador, formadas por mandíbulas con incisivos potentes, seguidos de maxilas, labio, hipofaringe y finalmente de la glosa y la paraglosa, únicamente desarrolladas como pequeños lóbulos. Las antenas son cortas y multiarticuladas, con estructura filiforme y poseen un par de ojos compuestos en disposición lateral y, en Raphidiidae, tres ocelos dorsales.
Tórax
Protórax El primer segmento del tórax (protórax) es muy alargado y móvil, adquiriendo un aspecto de un largo cuello, siendo este uno de los rasgos más característicos del orden Raphidioptera. El color del pronoto es mayorente de color negro, aunque pueden llegar a presentar los bordes del pronoto con tonos amarillentos o incluso manchas pardas-amarillentas en aquellos puntos donde se insiere la musculatura.
Pterotórax (mesotórax y metatórax) El mesotórax y metatórax son subiguales, y presentan las pleuras divididas en episterno y epímero mediante la sutura pleural. La zona ventral se caracteriza por presentar las coxas muy próximas entre sí, formando una invaginación central. Las articulaciones de las alas se corresponden al modelo general de los insectos. En las alas anteriores aparecen apodemas tergales articulares anteriores y posteriores, mientras que en las alas posteriores el apodema tergal se encuentra reducido. La placa mediana se encuentra claramente dividida y en el ala anterior se diferencian cuatro escleritos axilares, mientras que en la posterior el cuarto se encuentra fuertemente reducido.
Apéndices locomotores thumb|Juroraphidia longicollum, fósil, ChinaLas patas de los insectos raphidiopteros son marchadoras, con una estructura muy parecida entre ellas, aunque el tercer par de patas es algo más largo. Como característica importante, el tercer tarsómero se encuentra fuertemente ampliado, y presenta una forma de corazón. Además, está densamente poblado en su cara ventral con setas glandulares formando un órgano de fijación.
Alas Las alas están bien desarrolladas, son subiguales, y presentan un pterostigma conspicuo. La membrana hialina, a excepción de ciertas zonas más pigmentadas en la base, aunque no se pueden observar manchas. La longitud del ala anterior comprende entre 5.5 - 16.8 mm en los machos y de 6.1 - 21 mm en las hembras. El acoplamiento de las alas se da gracias al enganche entre las setas situadas en el lóbulo yugal con las setas situadas en el lóbulo humeral. En reposo, las alas se disponen a modo de tejadillo sobre el cuerpo. La venación alar se caracteriza por presentar una ramificación de las venas longitudinales en el ápice de las alas, y por una escasa existencia de venas transversales, gracias a lo cual se forman grandes celdillas.
Abdomen El abdomen de los raphidiopteros es alargado y está formado por diez segmentos abdominales separados, siendo el décimo segmento únicamente un terguito llamado