La fisiología de los dinosaurios ha sido históricamente un tema controvertido, particularmente su termorregulación. Recientemente, muchas nuevas líneas de evidencia se han aplicado a la fisiología de los dinosaurios en general, incluidos no solo los sistemas metabólicos y la termorregulación, sino también los sistemas respiratorio y cardiovascular.
Durante los primeros años de la paleontología de los dinosaurios, se consideraba ampliamente que eran lagartos de sangre fría lentos, engorrosos y en expansión. Sin embargo, con el descubrimiento de esqueletos mucho más completos en el oeste de los Estados Unidos, a partir de la década de 1870, los científicos pudieron hacer interpretaciones más informadas de la biología y fisiología de los dinosaurios. Edward Drinker Cope, oponente de Othniel Charles Marsh en Bone Wars, propuso al menos algunos dinosaurios como activos y ágiles, como se ve en la pintura de dos Laelaps luchando producidos bajo su dirección por Charles R. Knight.
Paralelamente, el desarrollo de la evolución darwiniana, y los descubrimientos de Archaeopteryx y Compsognathus, llevaron a Thomas Henry Huxley a proponer que los dinosaurios estaban estrechamente relacionados con las aves. A pesar de estas consideraciones, la imagen de los dinosaurios como grandes reptiles ya había arraigado, y la mayoría de los aspectos de su paleobiología se interpretaron como típicamente reptilianos durante la primera mitad del . A partir de la década de 1960 y con el advenimiento del Renacimiento de los dinosaurios, las opiniones sobre los dinosaurios y su fisiología han cambiado drásticamente, incluido el descubrimiento de dinosaurios emplumados en depósitos del Cretácico temprano en China, lo que indica que las aves evolucionaron a partir de dinosaurios maniraptoranos altamente ágiles.
Historia
Primeras interpretaciones miniaturadeimagen| Reconstrucción de un Megalosaurus de 1854, en Crystal Palace, Londres derecha|miniaturadeimagen| Pintura de 1897 de un "Laelaps" (ahora Dryptosaurus) de Charles R. Knight El estudio de los dinosaurios comenzó en la década de 1820 en Inglaterra. Pioneros en el campo, como William Buckland, Gideon Mantell y Richard Owen, interpretaron los primeros restos muy fragmentarios como pertenecientes a grandes bestias cuadrúpedas. Su trabajo inicial se puede ver hoy en el Crystal Palace Dinosaurs, construido en la década de 1850, que presenta dinosaurios conocidos como reptiles parecidos a lagartos elefantinos. A pesar de estas apariencias de reptiles, Owen especuló que el corazón y los sistemas respiratorios de los dinosaurios eran más similares a los de un mamífero que a los de un reptil.
Renacimiento de los dinosaurios A fines de la década de 1960, reaparecieron ideas similares, comenzando con el trabajo de John Ostrom sobre Deinonychus y la evolución de las aves. Su alumno, Bob Bakker, popularizó el pensamiento cambiante en una serie de artículos que comenzaron con La superioridad de los dinosaurios en 1968. En estas publicaciones, argumentó enérgicamente que los dinosaurios eran animales activos y de sangre caliente, capaces de períodos prolongados de alta actividad. En la mayoría de sus escritos, Bakker enmarcó sus argumentos como nueva evidencia que condujo a un renacimiento de ideas populares a fines del , refiriéndose con frecuencia a un renacimiento de dinosaurios. Usó una variedad de argumentos anatómicos y estadísticos para defender su caso, cuya metodología fue ferozmente debatida entre los científicos.
Estos debates despertaron interés en nuevos métodos para determinar la paleobiología de animales extintos, como la histología ósea, que se han aplicado con éxito para determinar las tasas de crecimiento de muchos dinosaurios
Hoy en día, generalmente se piensa que muchos o quizás todos los dinosaurios tenían tasas metabólicas más altas que los reptiles vivos, pero también que la situación es más compleja y variada de lo que propuso originalmente Bakker. Por ejemplo, mientras que los dinosaurios más pequeños pueden haber sido verdaderos endotermos, las formas más grandes podrían haber sido homeotermos inerciales, o que muchos dinosaurios podrían haber tenido tasas metabólicas intermedias.
Alimentación y digestión Es casi seguro que los primeros dinosaurios eran depredadores, y compartían varias características depredadoras con sus parientes no dinosaurios más cercanos, como Lagosuchus, que incluyen: dientes relativamente grandes, curvos, en forma de cuchilla en mandíbulas grandes y abiertas que se cerraban como tijeras; abdómenes relativamente pequeños, ya que los carnívoros no requieren grandes sistemas digestivos. Los dinosaurios posteriores considerados depredadores a veces crecieron mucho más, pero conservaron el mismo conjunto de características. En lugar de masticar su comida, estos depredadores se la tragaban entera.
Los hábitos alimenticios de los ornitomimosaurios y los oviraptorosaurios son un misterio: aunque evolucionaron de un linaje de terópodos depredadores, tienen mandíbulas pequeñas y carecen de los dientes en forma de cuchilla de los depredadores típicos, pero no hay evidencia de su dieta ni de cómo la comían y digerían.
Las características de otros grupos de dinosaurios indican que eran herbívoros. Estas características incluyen:
Mandíbulas que solo se abrían y cerraban ligeramente para que todos los dientes se encontraran al mismo tiempo Grandes abdómenes que podrían acomodar grandes cantidades de vegetación y almacenarla durante el largo tiempo que lleva digerir la vegetación Tripas que probablemente contenían microorganismos endosimbióticos que digieren la celulosa, ya que ningún animal conocido puede digerir este material resistente directamente
Los saurópodos, que eran herbívoros, no masticaban su comida, ya que sus dientes y mandíbulas parecían adecuados solo para arrancar las hojas de las plantas. Los ornitisquios, también herbívoros, muestran una variedad de enfoques. Los anquilosaurios y estegosaurios acorazados tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, y se cree que se alimentaban de la misma manera que los saurópodos. Los paquicefalosaurios tenían cabezas pequeñas y mandíbulas y dientes débiles, pero su falta de sistemas digestivos grandes sugiere una dieta diferente, posiblemente frutas, semillas o brotes jóvenes, que habrían sido más nutritivos para ellos que las hojas.
Por otro lado, los ornitópodos como Hypsilophodon, Iguanodon y varios hadrosaurios tenían picos córneos para cortar la vegetación y mandíbulas y dientes bien adaptados para masticar. Los ceratopsianos con cuernos tenían mecanismos similares.
Se ha sugerido que al menos algunos dinosaurios usaban piedras tragadas, conocidas como gastrolitos, para ayudar a la digestión al moler su comida en mollejas musculares, y que esta era una característica que compartían con las aves. Un estudio revisó las referencias a los gastrolitos en la literatura científica y encontró una confusión considerable, comenzando por la falta de una definición acordada y objetiva de "gastrolito". Descubrió que tragar piedras duras o arena puede ayudar a la digestión en las aves que se alimentan principalmente de granos, pero que pueden no ser esenciales, y que las aves que comen insectos en verano y granos en invierno generalmente se deshacen de las piedras y la arena en verano. Los gastrolitos a menudo se han descrito como importantes para los dinosaurios saurópodos, cuya dieta de vegetación requería una digestión muy completa, pero concluyó que esta idea era incorrecta: los gastrolitos se encuentran con solo un pequeño porcentaje de fósiles de saurópodos; donde se han encontrado, las cantidades son demasiado pequeñas y, en muchos casos, las piedras son demasiado blandas para haber sido efectivas para moler alimentos; la mayoría de estos gastrolitos están muy pulidos, pero los gastrolitos utilizados por los animales modernos para moler alimentos se vuelven ásperos por el desgaste y corroídos por los ácidos estomacales; por lo tanto, los gastrolitos de saurópodos probablemente fueron tragados accidentalmente. Por otro lado, concluyó que los gastrolitos encontrados con fósiles de dinosaurios terópodos avanzados como Sinornithomimus y Caudipteryx se asemejan a los de las aves, y que el uso de gastrolitos para moler alimentos puede haber aparecido temprano en el grupo de dinosaurios del que provienen estos dinosaurios y aves.
Biología reproductiva Al poner huevos, a las aves hembra les crece un tipo especial de hueso en sus extremidades entre el hueso exterior duro y la médula. Este hueso medular, que es rico en calcio, se utiliza para fabricar cáscaras de huevo, y las aves que lo producen lo absorben cuando han terminado de poner huevos. Se ha encontrado hueso medular en fósiles de los terópodos Tyrannosaurus y Allosaurus y del ornitópodo Tenontosaurus.
Debido a que la línea de dinosaurios que incluye a Allosaurus y Tyrannosaurus divergió de la línea que condujo a Tenontosaurus muy temprano en la evolución de los dinosaurios, la presencia de hueso medular en ambos grupos sugiere que los dinosaurios en general produjeron tejido medular. Por otro lado, los cocodrilos, que son los segundos parientes más cercanos de los dinosaurios después de las aves, no producen hueso medular. Este tejido puede haber aparecido por primera vez en los ornitodiros, el grupo de arcosaurios del Triásico del que se cree que evolucionaron los dinosaurios.
Se ha encontrado hueso medular en especímenes de tamaño subadulto, lo que sugiere que los dinosaurios alcanzaron la madurez sexual antes de alcanzar la madurez. La madurez sexual en tamaño subadulto también se encuentra en reptiles y en mamíferos de tamaño mediano a grande, pero las aves y los mamíferos pequeños alcanzan la madurez sexual solo después de que son adultos, lo que ocurre dentro de su primer año. La madurez sexual temprana también está asociada con características específicas de los ciclos de vida de los animales: las crías nacen relativamente bien desarrolladas en lugar de indefensas; y la tasa de mortalidad entre los adultos es alta.
Sistema respiratorio
Sacos de aire miniaturadeimagen| Los pulmones de las aves obtienen aire fresco tanto durante la exhalación como durante la inhalación, porque los sacos de aire hacen todo el "bombeo" y los pulmones simplemente absorben oxígeno. Desde 1870, se ha aceptado que los esqueletos poscraneales de muchos dinosaurios contenían muchas cavidades llenas de aire (neumaticidad esquelética poscraneal, especialmente en las vértebras). La neumatización del cráneo (como los senos paranasales) se encuentra tanto en sinápsidos como en arcosaurios, pero la neumatización poscraneal se encuentra solo en aves, dinosaurios saurisquios no aviares y pterosaurios.
Durante mucho tiempo, estas cavidades se consideraron simplemente como dispositivos para ahorrar peso, pero se ha propuesto que estaban conectadas a sacos de aire como los que hacen que el sistema respiratorio de las aves sea el más eficiente de todos los animales.
Se ha esto y sugerido que los dinosaurios tenían un sistema respiratorio "de marea" (hacia adentro y hacia afuera) impulsado por un mecanismo de pistón hepático similar al de un cocodrilo – los músculos adheridos principalmente al pubis tiran del hígado hacia atrás, lo que hace que los pulmones se expandan para inhalar; cuando estos músculos se relajan, los pulmones vuelven a su tamaño y forma anteriores, y el animal exhala. También presentaron esto como una razón para dudar de que las aves descendieran de los dinosaurios.