El virus del mosaico del lirio (en inglés: Lily-Mottle-Virus, LMoV o LiMV) es un virus de vegetales de la familia Potyviridae que causa enfermedades de asintomáticas a leves en plantas liliáceas (Liliaceae). Sin embargo, una infección simultánea con otros virus de plantas que por sí solos sólo causan enfermedades leves o ninguna, puede causar frecuentemente la muerte de toda la planta. Esta coinfección provoca daños considerables en los cultivos de lirios y, por tanto, tiene una gran importancia económica. El virus del mosaico del lirio se propaga a través de pulgones y durante la propagación vegetativa al dividir el bulbo del lirio en la horticultura. El LMoV se consideraba un nombre sinónimo de un subtipo del virus de la rotura del tulipán (TBV) que aparece en los lirios, pero desde 2005 se ha clasificado como una especie de virus estrechamente relacionada pero distinta del género Potyvirus.
Descubrimiento Los síntomas de la enfermedad vegetal causada por el LMoV ya se conocían en el . No fue hasta 1944 cuando P. Brierley y F. F. Smith consiguieron demostrar que la causa era la coinfección con dos virus mediante experimentos de infección en varias especies de tulipanes y lirios.P. Brierley und F. F. Smith: Studies on lily virus diseases: the necrotic fleck complex of Lilium longiflorum. Phytopathology (1944) 34, S. 529–555. En varias especies de lirio cultivadas en Estados Unidos (Lilium auratum, Lilium speciosum, Lilium longiflorum) que presentaban un aclaramiento rayado (clorosis) o manchas necróticas individuales en las hojas, pudieron detectar el virus del lirio asintomático (LSV, orden Tymovirales: Betaflexiviridae: Carlavirus) que siempre estaba presente al mismo tiempo que el virus del mosaico del pepino o el virus asintomático del lirio.Kenneth M. Smith: Virus diseases of farm & garden, 1946, S. 82–83 También pudieron demostrar que los tres virus son transmitidos por pulgones de la especie Aphis gossypii.
Estructura
Morfología miniaturadeimagen|349x349px|Estructura esquemática de lascápsides del LMoV (recorte con ocho vueltas de hélice). Áreas conservadas de la proteína de la cápside (gris), Terminal N (azul) y Terminal C (rojo) Las partículas virales (viriones) del virus del mosaico del lirio están formadas por una cápside filamentosa con simetría helicoidal en la que se empaqueta un ARN monocatenario como genoma. No hay una envoltura viral.E. L. Dekker EL et al.: Characterization of potyviruses from tulip and lily which cause flower-breaking. Journal of General Virology (1993) 74(5), S. 881–887; PMID 8492092. La cápside tiene 13 nm de grosor y unos 740 nm de longitud. La longitud de la cápside aumenta en presencia de cationes divalentes (especialmente de calcio) en la preparación y disminuye tras su unión por adición de EDTA. Los capsómeros individuales que componen la cápside requieren un paso de 3,4 nm para una vuelta helicoidal. Este paso es relativamente grande en comparación con los virus con varillas rígidas y una estructura comparable (por ejemplo, el virus del mosaico del tabaco) y permite que la cápside del LMoV sea flexible y plegable. Para una vuelta se necesitan 7,7 capsómeros, por lo que toda la cápside está compuesta por unos 1.700 de los mismos.Drews (2004) S. 149. Los capsómeros individuales consisten en una sola molécula de la proteína de la cápside del LMoV (CP, proteína de la capa/cápside) con una longitud de 274 aminoácidos (33 kDa). La CP se pliega varias veces para que los extremos N y C apunten hacia fuera. Estos extremos exteriores de la proteína de la cápside son muy variables. El N-terminal que sobresale determina predominantemente la fijación específica a la célula huésped y permite la diferenciación serológica de diferentes aislados del virus. Las secciones en el centro de la CP (216 aminoácidos), que están muy conservadas entre los diferentes miembros del Potyviridae, apuntan hacia el interior de la cápside e interactúan con el ARN viral.D. D. Shukla und C. W. Ward: Structure of potyvirus coat proteins and its application in the taxonomy of the potyvirus group. Adv. Virus Research (1989) 36, S. 273–314 (Review); PMID 2472047.
Los viriones son estables al etanol y pierden su infectividad en la savia de la planta sólo después de 10 minutos a 65-70 °C. El LMoV tiene una densidad de 1,31 g/ml en centrifugación de gradiente de densidad (cloruro de cesio) y una velocidad de sedimentación de 137 a 160 S.Berger (2005) S. 819.
Genoma El genoma del LMoV es un ARN lineal monocatenario de polaridad positiva o sentido [(+)ssRNA] con una longitud de 9644 nucleótidos. Una proteína viral (VPg) se une covalentemente al extremo 5' del ARN. Al igual que en los ARN mensajeros celulares, en el extremo 3' del genoma viral se encuentra una cola de poli(A) de 20 a 160 adenosinas. Entre los dos extremos no (NCR: región no codificante) hay un marco abierto de lectura que codifica una poliproteína de 3.095 aminoácidos. Esta poliproteína es ya escindida durante la traducción en las proteínas virales individuales por las proteasas.
miniaturadeimagen|Organización del genoma del LMoV: P1 (proteasa 1), HC (componente auxiliar), P3 (proteasa 3), CI (proteína de inclusiones cilíndricas), VPg (proteína de virus genómico), Pro (proteasa), NI (proteína de inclusiones nucleares), CP (proteína de la cápside/cubierta). Las intersecciones de las proteasas se dibujan como cuñas. Se sospecha que existe una estructura IRES en el 5'-NCR de los potyvirus, ya que la traducción se inicia sin una estructura caperuza 5'.D. R. Gallie: Cap-independent translation conferred by the 5' leader of tobacco etch virus is eukaryotic initiation factor 4G dependent. Journal of Virology (2001) 75(24), S. 12141–12152; PMID 11711605. El LMoV ni tiene una estructura de caperuza ni se ha podido confirmar la existencia de un IRES a partir de los datos de la secuencia. La proteína VPg unida al 5'-NCR posiblemente sirva de cebador o primer para que la ARN polimerasa amplifique el ARN. Sin embargo, la VPg de otros potyvirus interactúa además directamente con los factores de iniciación de la traducción eIF4E y eIFiso4E.S. Wittmann et al.: Interaction of the viral protein genome linked of turnip mosaic potyvirus with the translational eukaryotic initiation factor (iso) 4E of Arabidopsis thaliana using the yeast two-hybrid system. Virology (1997) 234, S. 84–92; PMID 9234949. Esto podría representar una vía de traducción independiente de cap y de IRES no caracterizada hasta ahora.S. Léonard et al.: Complex formation between potyvirus VPg and translation eukaryotic initiation factor 4E correlates with virus infectivity. Journal of Virology (2000) 74(17), S. 7730–7737; PMID 10933678.
Proteínas virales y replicación Tras la infección, el virus entra en la planta a través de los haces vasculares y es captado por las células a través de vesículas de membrana (endocitosis). En el citoplasma, la cápside se desintegra y el ARN se libera. Además, el ARN vírico puede entrar de forma muy eficaz en las células vecinas a las infectadas a través de los lugares de contacto celular (plasmodesmos). Este transporte directo del ARN infeccioso desnudo está controlado por varias proteínas víricas, entre las que se encuentra la llamada HC (helper component), que forman el llamado complejo de movimiento (movement complex). Como ocurre con todos los virus de (+)ssRNA, el ARN ingresado se traduce primero a proteínas en los ribosomas, ya que se requiere al menos una copia de la ARN polimerasa viral dependiente del ARN para la propagación del ARN. Después de varias copias del ARN viral, las proteínas del LMoV se producen en grandes cantidades. Estas se agrupan en los lugares de síntesis del viroplasma para formar cuerpos de inclusión (inclusion bodies) morfológicamente visibles. En la infección por el LMoV, estos cuerpos de inclusión tienen una forma característica entre cilíndrica y espiral en el citoplasma; por ello, la proteína viral que forma predominantemente estos cilindros también se denomina CI (inclusión cilíndrica). En el núcleo de la célula se forman cuerpos de inclusión amorfos, que consisten en dos proteínas virales NIa y NIb (inclusiones nucleares). Dado que las proteínas virales se forman siempre en la misma proporción durante la traducción del ARN y se necesitan mayores cantidades de la proteína de la cápside en comparación con otras proteínas, las numerosas copias de proteínas que no se necesitan forman cuerpos de inclusión, se degradan o se excretan de la célula.
La poliproteína del LMoV es escindida en ocho proteínas individuales por las proteasas virales. En el extremo N, la proteasa viral 1 (P1) se autoescinde de la poliproteína. A continuación sigue la proteína HC, que es importante para la transmisión por parte de los áfidos; sin embargo, el mecanismo no está claro. La HC tiene un dominio proteico similar a la papaína en el extremo C, con el que la HC también se autoescinde de la poliproteína. Todas las demás proteínas son escindidas por la proteasa NIa. A esto le sigue otra proteasa (P3) con una función aún no aclarada y la IC, de la que se escinde un pequeño péptido 6K1 (posiblemente para su activación). La IC es activa como una helicasa durante la replicación del ARN. La VPg, junto con un componente de la proteasa, forma la NIa. La NIb es la ARN polimerasa viral a partir de la cual se escinde la proteína de la cápside viral CP. Una vez que se han formado suficientes ARNs (+) virales y CP, puede producirse el empaquetamiento en la cápside y los virus maduros pueden ser liberados en la savia de la planta por exocitosis. La infección de célula a célula, mucho más eficaz, del ARN desnudo explica la aparición de lesiones dispersas en las hojas.
Taxonomía Con 168 especies de virus en la actualidad, el género Potyvirus es el grupo más numeroso de todos los virus vegetales.ICTV: Master Species List 2018a v1 MSL including all taxa updates since the 2017 release. Fall 2018 (MSL #33) Este gran número de potyvirus hace que sea difícil distinguir y delimitar las especies individuales o los subtipos, especialmente en el caso del virus del mosaico del lirio y del virus de la rotura del tulipán (Tulip-breaking-Virus TBV), que durante mucho tiempo se consideraron sinónimos de una sola especie. Se consideró que el LMoV era el subtipo de TBV que prevalecía en los lirios (TBV subtipo Lily). Esta distinción se complicó aún más por el hecho de que la especie verdadera también puede causar la enfermedad en los lirios. Con más y más secuencias comparativas del genoma de diferentes aislados del virus se han podido demostrar asignaciones incorrectas.Y. Yamaji, L. Xiaoyun et al.: Molecular evidence that a lily-infecting strain of Tulip breaking virus from Japan is a strain of lily mottle virus. European Journal of Plant Pathology (2001) 107, 8, S. 833–837 (Abstract)
En un estudio de 187 secuencias completas del genoma y 1.220 secuencias parciales de la proteína de la cápside de los potyvirus, se identificaron varios subgrupos dentro del género y también se redefinieron los criterios de los límites de las especies para el LMoV y el TBV.M. J. Adams, J. F.Antoniw und C. W. Fauquet: Molecular criteria for genus and species discrimination within the family Potyviridae. Archives of Virology (2005) 150(3), S. 459–479; PMID 15592889. Según esto, una coincidencia en la secuencia de nucleótidos entre dos genomas completos de más del 76 % se considera como límite de especie (corresponde a una coincidencia del 82 % en la secuencia de aminoácidos). La parte de la secuencia de nucleótidos que codifica la proteína de la cápside CP mostró un límite de especie al 76-77 %. La secuencia de la proteína CI parecía ser la más adecuada para la diferenciación. En consecuencia, varias secuencias de potyvirus (incluidos el TBV y el LMoV) publicadas en el banco genético internacional GenBank tuvieron que asignarse a otras especies.