Las berberidáceas (Berberidaceae) son una familia de angiospermas perteneciente al orden Ranunculales. Consta de entre 16 y 20 géneros, dependiendo de la inclusión o no de los últimos dos géneros descritos y de otros dos discutidos, y con alrededor de 755 especies aceptadas. Son el grupo hermano de las ranunculáceas, la familia de los ranúnculos, con las que comparten caracteres anatómicos. Se distribuyen, sensu lato, por las regiones templadas y subtropicales. Principalmente en el hemisferio norte y la región andina de Sudamérica.
Muchas de las especies se utilizan ampliamente en jardinería por su valor ornamental. Desde la antigüedad diferentes pueblos las han utilizado en su medicina tradicional para aliviar diversas dolencias, y compuestos derivados de sus principios activos se emplean en la farmacología. En el ámbito culinario, las bayas de algunos miembros del género más numeroso y conocido, Berberis, se consumen frescas, en zumos o mermeladas.
Características
Esta familia se compone de pequeños árboles y arbustos leñosos perennifolios, además de hierbas perennes rizomatosas o tuberosas, normalmente glabras, raramente con pelos simples unicelulares a uniseriados. Los tallos pueden ser espinosos o sin espinas, o con espinas nodales como en Berberis. Algunos géneros de la tribu Epimediieae tienen haces vasculares dispersos, con nudos trilacunares o multilacunares, con radios medulares anchos.
Hojas El tipo de hojas es muy variado. Pueden ser alternas o basales pero rara vez opuestas; fasciculadas en braquiblastos; perennes o decíduas, de textura herbácea como en el género Epimedium o coriácea; simples, compuestas o recompuestas, a veces con un solo folíolo. Pueden ser enteras, dentadas, espinulosas, lobuladas, palmatífidas o bipartidas, con bases simples a envainantes, o con estípulas menudas a vestigiales, intrapeciolares, caducas, y a veces peltadas. La nervadura también es diversa: pinnatinervia o palmatinervia, a veces modificadas en espinas, como en el género Berberis, y normalmente bifaciales. Con estomas de tipo ranunculáceo solamente en el envés de la hoja. Inflorescencias
Las inflorescencias son terminales, rara vez axilares. Se presentan en racimo, panícula, cima o fascículo, también como flores solitarias o en pareja; bracteadas o sin brácteas, a veces con bracteolas. Las flores son de tamaño pequeñas a medianas; en algunas especies insignificantes y en otras vistosas. Atendiendo a su forma y estructura son bisexuales (perfectas), hipóginas —los elementos de la flor se insertan por debajo del ovario, es decir, con ovario súpero—, con una disposición de esos elementos verticilada o espiralada, básicamente trímeras, o dímeras en el género Epimedium. El receptáculo es corto, no demasiado ahuecado y sin disco ovárico. Normalmente con perianto en número de dos o seis y raramente de nueve verticilos tepaloides —sépalos y pétalos del mismo color y forma—, o con sépalos y estaminodios nectaríferos, o con transición de los estambres a pétalos, que pueden o no ser nectaríferos. En el caso del género Achlys pueden incluso carecer de perianto. En determinados géneros, las flores pueden no tener sépalos, aunque lo normal es tenerlos de 9 o 12 piezas, raramente 50. Normalmente estas piezas se disponen en tres o seis (pocas veces uno y a veces siete) verticilos imbricados de tres piezas cada uno. Según las especies, pueden no tener pétalos, pero lo habitual es que posean 6 o 12 en dos o cuatro verticilos libres de tres piezas cada uno. Frecuentemente los dos o tres verticilos internos tienen nectarios y son interpretados como estaminodios, imbricados, de color amarillo a anaranjado. El androceo tiene tres o seis, raramente 20, estambres trímeros, salvo en Epimedium con estambres dímeros, y se disponen en uno o dos verticilos de tres o seis piezas cada uno. Los estambres son libres y filantéreos, y se disponen de forma opuesta a los tépalos o de forma alterna con los sépalos, según las especies. Las anteras tetraesporangiadas se fijan en la base, con dehiscencia extrorsa o introrsa mediante valvas o hendiduras longitudinales. El gineceo es súpero con un solo carpelo, lo cual es un rasgo característico de la familia, aunque a veces parece que está formado por dos o tres. El estilo es corto con estigma apical o subapical, ancho, seco o húmedo, papiloso o no. Suele haber uno u ocho óvulos por carpelo, aunque en ocasiones hay hasta 100, que son anátropos o hemianátropos, bitégmicos, crasinucelados, erectos o péndulos, con placentación de marginal (adaxial) a basal.
Fruto y semilla
Como en las hojas, en el fruto también hay variedad: puede ser carnoso, fundamentalmente en baya, o bien seco y dehiscente de manera irregular en utrículo; o regular en folículo. En el género Caulophyllum, por tener dispersión hidrocórica, no existe fruto al crecer la semilla más rápidamente que la pared del carpelo, que desaparece. Las semillas pueden ser ariladas o no; a veces con aspecto de drupa azul, como en Caulophyllum, con endospermo oleoso y la capa exterior lignificada —esclerotesta—. El embrión es rudimentario o con radícula larga y cotiledones planos.
Citología El número cromosómico es x= 10 en Nandinoideae, x = 8 en Leonticeae, x = 7 en Berberideae y x = 6 en Epimediieae.
Distribución y hábitat
La mayoría de los géneros (entre 15 y 17) son de distribución original principalmente laurasiana, lo que Good y Tajtadzhián definieron como reino Holártico o reino Boreal (Eurasia y Norteamérica). Berberis, sin embargo, se extiende también por la región andina de Sudamérica y el norte de África, aunque no se conoce aún con exactitud la forma en que se expandieron entre regiones tan alejadas. Esta expansión intercontinental ha traído de cabeza a botánicos y biogeógrafos desde hace más de un siglo. En 1975, Wolfe expuso su teoría de la «Flora boreotropical» como explicación. En ella sugería que a principios del Terciario el clima del hemisferio norte era cálido uniformemente y las poblaciones se fueron dispersando homogéneamente formando un variado bosque mesofítico durante el Oligoceno y Mioceno, hasta que a finales del Mioceno y durante el Plioceno la temperatura de la Tierra descendió. Como consecuencia, las especies más sensibles y las que habitaban mayores altitudes se extinguieron, o sobrevivieron únicamente en regiones más templadas de Asia, Europa y este de Norteamérica.
Los géneros Bongardia y tres de las especies de Leontice son xerófitos en los ecosistemas áridos y semiáridos del sureste asiático, el sureste de Europa y el noreste de África. Cinco de las ocho especies de Gymnospermium se encuentran en peligro de extinción y se encuentran amparadas por medidas de protección en Rusia.
Epimedium tiene una distribución muy amplia, desde Japón hasta Argelia. Sin embargo, su presencia en algunas regiones de esa vasta extensión asiática y mediterránea es nula. Alrededor del 80% de las especies se concentran en el centro y sureste de China, donde, según ha demostrado un estudio de evolución de los pétalos, se ha mantenido ininterrumpidamente en el tiempo. A pesar de la falta de restos fósiles, se supone que el género se habría extendido ampliamente durante el Paleógeno, o quizás antes de que se produjera el choque de la placa eurasiática con la índica, lo que junto con el posterior levantamiento de la cordillera del Himalaya provocó un cambio en el clima de Asia Central volviéndolo más árido, lo que conllevaría la separación de poblaciones.
Berberis, un género complejo debido a su alta variabilidad morfológica, posiblemente a causa de la hibridación y adaptación al medioambiente, se encuentra representado por 55 especies en India, la mayoría en la región de los Himalayas. Seis de ellas endémicas del estado de Uttarakhand, con B. lambertii en estado de vulnerabilidad, B. affinis y B. osmastonii se consideran raras (Nayar and Sastry 1988) y B. rawatii en peligro de extinción. El centro de diversidad secundario de Berberis se encuentra en Sudamérica. Chile y Argentina albergan 20 especies endémicas en un área geográfica comprendida entre el desierto de Atacama al norte, el desierto patagónico al este y el océano al sur y oeste. Es una zona compartida por muchas otras especies de leñosas de diferentes géneros, también endémicas. Algunas especies de Berberis se distribuyen por áreas muy restringidas, como B. comberi, que solo se encuentra en algunas localidades de Neuquén y Mendoza (Argentina), B. congestiflora, que habita únicamente el valle central de Chile (entre las regiones de La Araucanía y Los Lagos) o B. corymbosa, endémica del archipiélago Juan Fernández.
Ecología thumb|Follaje de Mahonia pinnata. Las hojas espinosas de esta especie se asemejan al acebo. thumb|Caulophyllum thalictroides es una especie rizomatosa con hojas trifoliadas
Las especies leñosas forman parte de setos y espinares, sobre todo en bosques aclarados, en climas continentales de sustratos básicos o calizos.
Estudios fitopatológicos han demostrado que las especies de Berberis son anfitriones alternativos de los hongos causantes del patógeno de la roya. Puccinia graminis (roya negra) y Puccinia striiformis f. sp. tritici (roya rayada o amarilla) son los huéspedes más comunes de estas especies, además de P. brachypodii, P. pygmaea, P. montanensis y P. brachypodii-phoenicoidis, entre otros. Los hongos pasan parte de su ciclo vital en estas plantas sin afectarlas, dispersándose en forma de esporas para colonizar diferentes cultivos de cereales, como el trigo, el centeno, la cebada o la avena. Berberis vulgaris se considera el anfitrión más importante de P. graminis, por lo que normalmente se elimina de las cercanías de los cultivos de trigo para evitar su infección.
Palinología El polen se dispersa en mónadas, es tricolpado y tectado-columelado, excepto en Berberis y Ranzania; con 6 o 12 aperturas y estructura parietal amorfa o espiraperturado; con superficie espinosa en Diphylleia, espinulosa en Podophyllum, díadas en Ranzania y tétradas en Sinopodophyllum.
Polinización y dispersión La polinización se efectúa de diferentes formas según los géneros. Los estambres de Berberis, Mahonia y Razania son muy irritables y al menor contacto disparan el polen, lo que también facilita su propagación.
La dispersión de las semillas también es variada: las de Caulophyllum se dispersan flotando en el agua (hidrocoria), las de algunas especies de Leontice presentan adaptación a la dispersión como plantas rodantes en los desiertos del sudoeste de Asia, mientras que las semillas de otros géneros tienen una dispersión entomófila, es decir por insectos. Estas semillas están rodeadas por una sustancia aceitosa llamada eleosoma que atrae las hormigas que las arrastran bajo tierra a sus galerías para consumir la capa aceitosa y abandonan la semilla, facilitando de este modo su germinación. Otras, como las del género Vancouveria son dispersadas por la avispa común.
Fitoquímica La familia presenta saponinas triterpenoides, numerosos tipos de alcaloides, siendo el más común la berberina, una bencilisoquinolina que tiñe la planta de amarillo. La protopina, un alcaloide aporfínico, está presente en Nandina y la darvasamina, una quinolizidina, en Gymnospermium. Aparecen además flavonoles (miricetina, quercetina, kaempferol) y flavonoides isoprenilados. No son cianogenéticas, excepto Nandina, con compuestos derivados de la tirosina. En Berberis y Leontice se registra la fisiología C3.
Usos Medicinal Numerosas especies de esta familia se utilizan en medicina tradicional, sobre todo en Asia oriental. En 2015 la comisión farmacéutica de China aprobó el uso de las hojas de Epimedium wushanense como fármaco con el nombre de «Wushan Yinyanghuo». Otra de las especies del mismo género, E. folium, se usa para tratar dolencias óseas y musculares, además de en cosmética.