Los cetáceos (Cetacea) son un infraorden de mamíferos placentarios completamente adaptados a la vida acuática. La palabra «cetáceo» deriva del griego κῆτος, kētos, que significa 'ballena' o 'monstruo marino', y fue acuñado por Aristóteles para referirse a los animales acuáticos dotados de respiración pulmonar. Presentan un cuerpo fusiforme, semejante al de los peces, que los hace más hidrodinámicos. Las patas anteriores se han transformado en aletas, mientras que las posteriores han desaparecido como tales, aunque quedan algunos huesos vestigiales, no unidos a la pelvis y ocultos dentro del cuerpo. La aleta caudal es horizontal y se divide en dos lóbulos. Generalmente carecen de pelo y tienen una espesa capa de grasa que les sirve de aislamiento térmico. El clado de los cetáceos contiene unas ochenta especies,Este número puede variar según el autor; véase Reeves et al. (2003) casi todas marinas, excepto 5 especies de delfines de agua dulce. Los cetáceos vivientes se subdividen en dos parvórdenes, el de los misticetos o barbados y el de los odontocetos o dentados. Un tercer parvorden, los arqueocetos, solo contiene especies extintas. Hasta hace poco los cetáceos estaban clasificados como un orden aparte, pero nuevas clasificaciones cladísticas actuales, han incluido a Cetacea como un infraorden del orden Artiodactyla y en el suborden Whippomorpha o Cetacondonta junto con los hipopótamos sus parientes más próximos y algunos clados extintos, ya que ambos compartieron antepasados que vivieron durante el Eoceno y el Paleoceno. http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=2688 https://mamiferos.paradais-sphynx.com/informacion/artiodactilos-artiodactyla-caracteristicas.htm A veces el orden Artiodactyla incluido los cetáceos se denomina Cetartiodactyla. http://www.ultimateungulate.com/Artiodactyla.html Entre los misticetos están los animales vulgarmente llamados ballenas, los más grandes del mundo; en concreto, la ballena azul es el animal más grande que jamás haya existido en la Tierra, incluso mayor que los dinosaurios. En cambio, entre los odontocetos están los delfines y las orcas, algunas de cuyas especies pueden ser criadas y adiestradas en delfinarios. La rama de la biología que se encarga del estudio de estos animales es la cetología.
Evolución y taxonomía
La teoría tradicional de la evolución de los cetáceos postulaba que derivaban de los mesoniquios, un grupo de ungulados carnívoros parecidos a lobos, dotados de pezuñas y próximos a los artiodáctilos. Estos animales tenían dientes triangulares semejantes a los de los cetáceos fósiles, por eso los científicos creyeron durante mucho tiempo que las ballenas y delfines derivaban de este grupo.
A partir de principios de la década de 1990, análisis moleculares sobre una gran cantidad de proteínas y secuencias de ADN indicaron que los cetáceos debían ser incluidos dentro del orden de los artiodáctilos, siendo muy cercanos filogenéticamente los hipopotámidos. Así pues, se propuso la creación del clado de los cetartiodáctilos, que reúne tanto a los artiodáctilos como a los cetáceos. Sin embargo, poco después empezó a surgir un consenso que redefinir Artiodactyla para que incluyera los cetáceos era preferible crear un clado de nuevo, y se recuperó el uso de Artiodactyla, esta vez con el mismo significado que Cetartiodactyla («artiodáctilos tradicionales» + cetáceos). Así pues, según el punto de vista más extendido, los cetáceos forman parte del grupo de los artiodáctilos, que actualmente se considera monofilética.
Un estudio de 2001 confirmó, basándose en datos moleculares, que los cetáceos no derivan de los mesoníquidos, sino que pertenecen al grupo de los artiodáctilos. Algunas similitudes anatómicas que comparten los arqueocetos (cetáceos antiguos) con los artiodáctilos es la morfología de los molares posteriores y el anillo óseo en el hueso temporal (bulla) y el involucro, una característica del cráneo que anteriormente se asociaba solo con los artiodáctilos, así como la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble rodillo, que se pensaba que era exclusiva de los artiodáctilos, pero se encontraba en los arqueocetos y en los cetáceos transicionales. Los mesoniquios, otro tipo de ungulados no mostraron éstas similitudes anatómicas y por tanto se concluyó que no eran ancestros directos de los cetáceos. The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Cetaceans
Se considera que el primer antepasado de los cetáceos es Pakicetus, un artiodáctilo primitivo que vivió en el Eoceno inferior, hace aproximadamente 50 millones de años.Paleobiology database: Pakicetidae basic info Este animal mantenía algunos aspectos de los primeros artiodáctilos, tales como la presencia de los dientes triangulares que han perdido los artiodáctilos modernos. El enlace entre Pakicetus y los cetáceos es la estructura de los huesos del oído. Además, los dientes de Pakicetus recuerdan a los de las ballenas fósiles.
Ambulocetus fue el primer antepasado de los cetáceos en tener una vida anfibia y tenía patas más adaptadas a la natación que a moverse por el suelo. En cambio, uno de los primeros cetáceos en ser completamente acuático fue el basilosaurio, que vivió hace aproximadamente 38 millones de años. Los primeros misticetos, los cetotéridos, aparecieron en el Oligoceno, al igual que los primeros odontocetos, los kentriodóntidos.
Filogenia con los artiodáctilos El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los cetáceos con los artiodáctilos terrestres basado en análisis genéticos y moleculares.
Taxonomía El clado de los cetáceos vivientes están subdivididos en dos parvórdenes:
los misticetos dotados de barbas. Las barbas son estructuras presentes en el maxilar superior que sirven de criba y están compuestas de queratina. Esta estructura permite filtrar el plancton del agua. Comprenden a las siguientes familias:
Balaenidae Balaenopteridae Eschrichtiidae Neobalaenidae
los odontocetos dotados de dientes. Se alimentan principalmente de peces y/o calamares. Estos cetáceos tienen una capacidad excepcional en la percepción del medio que les rodea mediante la ecolocalización. Comprenden a las siguientes familias:
Delphinidae Monodontidae Phocoenidae Physeteridae Pontoporiidae Kogiidae Platanistidae Iniidae Ziphiidae
Filogenia El siguiente cladograma muestras las relaciones filogenéticas de los cetáceos:
Clasificación Las ochenta especies de cetáceos están repartidas en dos parvórdenes y 12 familias, a las que hay que añadir el parvorden Archaeoceti, extinto, adicionando cinco familias al total de especies.
Suborden FamiliaDescripciónArchaeoceti †70x70px|center(cetáceos primitivos) Pakicetidae † Ancestros cuadrúpedos terrestres Ambulocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticosRemingtonocetidae † Ancestros cuadrúpedos semiacuáticos Protocetidae † Ancestros acuáticos con aspecto de foca Basilosauridae † Ancestros completamente acuáticosMysticeti70x70px|center(cetáceos con barbas) Balaenidae Ballenas francas y ballena de Groenlandia Balaenopteridae Rorcuales y yubarta Eschrichtiidae Ballena gris Neobalaenidae Ballena pigmeaOdontoceti70x70px|center (cetáceos con dientes) Delphinidae Delfines oceánicos y orcas Iniidae, Platanistidae y Pontoporiidae Delfines de los ríos Amazonas, Plata y Yangtsé Phocoenidae Marsopas Physeteridae Cachalote común Kogiidae Cachalotes enano y pigmeo Ziphiidae Zifios Monodontidae Beluga y narval
Morfología Habiendo evolucionado de antepasados terrestres artiodáctilos, los cetáceos han tenido que desarrollar adaptaciones anatómicas y fisiológicas para poder tener una vida completamente acuática: thumb|Descripción de los caracteres morfológicos de un misticetos (arriba) y un odontoceto (abajo).
el cuerpo es fusiforme y ha tomado una forma hidrodinámica parecida a la de un pez; se ha desarrollado una aleta dorsal en la espalda, formada por tejido conjuntivo; las patas anteriores se han transformado en aletas pectorales y han tomado forma de remo; el extremo de la cola es plano y está formado por dos lóbulos; las patas traseras están ausentes y solo quedan pequeños huesos ocultos en el interior del cuerpo; presentan un espiráculo en la parte superior de la cabeza; los pelos desaparecen completamente después de los primeros meses de vida; los pabellones auriculares están ausentes; los genitales externos están ocultos en el interior de bolsillos.
Forma del cuerpo y dimensiones La forma del cuerpo de los cetáceos recuerda mucho a la de los peces. De hecho, por evolución convergente han desarrollado una forma de huso, hidrodinámico, que les permite moverse con agilidad en el medio acuático reduciendo la fricción con el agua. Los misticetos tienen el cuerpo más compacto que los odontocetos, que son capaces de nadar a una velocidad superior.
El infraorden de los cetáceos incluye algunos de los animales más grandes que han existido en la Tierra. Sobre todo entre los misticetos, las dimensiones corporales son considerables; la ballena azul puede alcanzar el 30 metros de largo y es considerado el animal más grande de todos los tiempos.Nowak, pág 205 Entre los odontocetos, es el cachalote lo que alcanza el tamaño más grande, alcanzando una longitud de unos 20 metros en los machosNowak, pág 183 En cambio, el cetáceo más pequeño de todos es la cochito, una marsopa que puede alcanzar una longitud de aproximadamente 140 centímetros. El misticetos más pequeño es la ballena franca pigmea, que logra unos seis metros.
La tabla 1 resume la longitud máxima y el peso que alcanzan algunos cetáceos.
+ Especie Longitud (m) Peso (kg) Notas Cochito o Vaquita marina 1,2-1,5 30-55 Cetáceos más pequeño. en Peligro crítico de extinción. Delfín común 2,4 70-110 Delfín mular 3,7 150-650 Narval 5 800-1600 Ballena franca pigmea 6,5 3000-3500 Misticetos más pequeños Orca 9,7 2600-9000 Delfínidos más grandes Yubarta 13,7-15,2 25 000-40 000 Cachalote 14,9-20 13 000-14 000 Odontoceto más grandes Ballena azul 30 110 000 Animal más grande de todos
Piel Como en todos los mamíferos, la piel de los cetáceos se compone de epidermis, dermis e hipodermis.
La epidermis está constituida por un epitelio pavimentoso pluriestratificado, es entre diez y veinte veces más espesa que la de los mamíferos terrestres y su capa más externa es renovada unas doce veces al día.
La dermis está constituida por tejido conjuntivo fibroso y falta de folículos pilosos y glándulas sebáceas.
La hipodermis forma la capa adiposa y está constituida por tejido conjuntivo laxo rico en adipocitos y fibras de colágeno. Su función es evitar la dispersión del calor y servir como sustancia de reserva.Berta et al., 134
La superficie de la piel de algunos odontocetos presenta algunas «crestas cutáneas», a menudo visibles incluso a simple vista y distribuidas por todo el cuerpo, excepto la cabeza y, en algunas especies, la región ventral. Su función aún no está clara; se cree que podrían estar implicadas en la recepción de estímulos táctiles, que podrían tener una función hidrodinámica, o ambas cosas.
La piel de la cabeza y de las aletas pectorales de muchas ballenas está colonizada por una serie de parásitos cutáneos, sobre todo ciámidos, conocidos como piojos de ballena y torácicos del género Coronula, Cryptolepas, Conchoderma, Xenobalanus y Tubicinella. Mientras que los «piojos» pueden interferir con los receptores sensoriales de las ballenas y alimentarse de su piel, por otro lado no parece que los torácicos causen daño a los cetáceos.Berta et al., pág 140
Aletas Aleta dorsal thumb|Aleta dorsal de una orca (Orcinus orca). thumb|Aleta caudal de un cachalote.