Los microorganismos participan en una amplia variedad de interacciones bióticas sociales, incluida la cooperación. Una conducta cooperativa es aquella en donde se beneficia un individuo (el receptor) y no necesariamente al que realiza la conducta (el actor).West SA, Griffin AS, Gardner A. 2007. Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Eur. Soc. for Evol. Biol. 20:415–432. Este artículo describe las diversas formas de interacciones cooperativas ( mutualismo y altruismo ) observadas en los sistemas microbianos, así como los beneficios que podrían haber impulsado la evolución de estos comportamientos complejos.
Introducción Los microorganismos, o microbios, abarcan los tres dominios de la vida, incluidas las bacterias, arqueas, virus y muchos eucariotas unicelulares (p. Ej., Algunos hongos y protistas ). Normalmente se definen como formas de vida unicelulares que solo pueden observarse mediante microscopio. Los microorganismos fueron las primeras formas de vida celulares y fueron fundamentales para crear las condiciones para el origen de formas multicelulares más complejas.
Aunque los microbios son demasiado pequeños para verlos a simple vista, representan la inmensa mayoría de la diversidad biológica y, por lo tanto, sirven como un excelente sistema para estudiar cuestiones evolutivas. Uno de esos temas que los científicos han examinado en microbios es la evolución de los comportamientos sociales, incluida la cooperación. Una interacción cooperativa beneficia a un receptor y se selecciona sobre esa base. En los sistemas microbianos, se ha documentado que las células que pertenecen a los mismos taxones participan en interacciones cooperativas para realizar una amplia gama de comportamientos multicelulares complejos como la dispersión, la búsqueda de alimento, la construcción de biopelículas, la reproducción, la guerra química y la señalización. Este artículo describirá las diversas formas de interacciones cooperativas observadas en los sistemas microbianos, así como los beneficios que podrían haber impulsado la evolución de estos comportamientos complejos.
Historia + Tabla 1: Clasificación de Hamilton de los cuatro tipos de interacciones sociales.West SA, Griffin AS, Gardner A. 2007. Social semantics: altruism, cooperation, mutualism, strong reciprocity and group selection. Eur. Soc. for Evol. Biol. 20:415–432. Efecto sobre el destinatario + - Efecto sobre el actor + Beneficio mutuo Egoísmo - Altruismo Rencor Desde un punto de vista evolutivo, un comportamiento es social si tiene consecuencias de aptitud tanto para el individuo que realiza ese comportamiento (el actor) como para otro individuo (el receptor). Hamilton primero categorizó los comportamientos sociales según si las consecuencias que conllevan para el actor y el receptor son beneficiosas (aumentan la aptitud directa) o costosas (disminuyen la aptitud directa).Hamilton WD. 1964. The genetical evolution of social behavior, I&II. J. Theor. Biol. 7:1–52. Según la definición de Hamilton, hay cuatro tipos únicos de interacciones sociales : mutualismo (+ / +), egoísmo (+/−), altruismo (- / +) y rencor (- / -) (Tabla 1). El mutualismo y el altruismo se consideran interacciones cooperativas porque son beneficiosas para el receptor y serán el tema central de este artículo.
Explicar la cooperación sigue siendo uno de los mayores desafíos para la biología evolutiva, independientemente de si el comportamiento se considera mutuamente beneficioso o altruista. Según la teoría evolutiva clásica, un organismo solo se comportará de manera que maximice su propia aptitud. Por lo tanto, el origen de las interacciones cooperativas o las acciones de los individuos que dan como resultado que otros individuos reciban beneficios de aptitud física parece contradictorio.
Las explicaciones teóricas para la evolución de la cooperación pueden clasificarse en dos categorías: beneficios directos de aptitud o beneficios indirectos de aptitud. Esto se desprende de la idea de Hamilton de 1964 de que los individuos obtienen una aptitud cuando hay un impacto en su propia reproducción (efectos directos de aptitud), o en la reproducción de individuos con genes relacionados (efectos indirectos de aptitud).Hamilton WD. 1964. The genetical evolution of social behavior, I&II. J. Theor. Biol. 7:1–52.
Tipos de cooperación
Mutualismo Quizás las interacciones cooperativas más comunes observadas en los sistemas microbianos son mutuamente beneficiosas (+ / +). Las interacciones sociales mutuamente beneficiosas brindan un beneficio directo de aptitud a ambos individuos involucrados, mientras superan cualquier costo de realizar el comportamiento.Sachs JL et al. 2004. The Evolution of Cooperation. The Quarterly Review of Biology 79:135-160. doi: 10.1128/mBio.00099-12 En un entorno con microbios individuales, el mutualismo se realiza con mayor frecuencia para aumentar el beneficio de la aptitud individual. Sin embargo, en una comunidad, los microorganismos podrán interactuar a gran escala para permitir la persistencia de la comunidad, lo que aumentará su propia aptitud.Guimarães, P. R., Pires, M. M., Marquitti, F. M. and Raimundo, R. L. 2016. Ecology of Mutualisms. eLS. 1–9. doi: 10.1002/9780470015902.a0026295
La mayoría de las veces, los organismos que participan en estos comportamientos tienen un interés compartido en la cooperación. En los sistemas microbianos, esto se ve a menudo en la producción de metabolitos o moléculas que son metabólicamente caras de producir. Muchos microbios, especialmente bacterias, producen numerosos metabolitos públicos que se liberan en el entorno extracelular. La difusión que se produce permite que sean utilizados por otros organismos vecinos.
Un ejemplo muy popular de interacciones microbianas mutuamente beneficiosas implica la producción de sideróforos . Los sideróforos son moléculas captadoras de hierro producidas por muchos taxones microbianos, incluidas bacterias y hongos. Estas moléculas se conocen como agentes quelantes y desempeñan un papel importante para facilitar la absorción y el metabolismo del hierro en el medio ambiente, ya que normalmente existe en forma insoluble.Neilands JB. Siderophores 1995. Structure and function of microbial iron transport compounds. J. Biol. Chem. 270:26723–6. 7. doi: 10.1074/jbc.270.45.26723 Para que las bacterias accedan a este factor limitante, las células fabricarán estas moléculas y luego las secretan al espacio extracelular.West SA, Buckling A. 2003. Cooperation, virulence and siderophore production in bacterial parasites. Proc. R. Soc. Lon. Ser. B 270:37–44. doi: 10.1098/rspb.2002.2209 Una vez liberados, los sideróforos secuestrarán el hierro y formarán un complejo, que es reconocido por los receptores de las células bacterianas. Luego puede transportarse a la célula y reducirse, haciendo que el hierro sea metabólicamente accesible para las bacterias. La producción de sideróforos se usa a menudo como un ejemplo de mutualismo, ya que los compuestos no están restringidos al uso individual. Siempre que el organismo posea un receptor para el complejo sideróforo-Fe (III), se pueden absorber y utilizar.Miethke, M., Marahiel M. A., 2007. Siderophore-Based Iron Acquisition and Pathogen Control. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 71:413-451. doi: 10.1128/MMBR.00012-07
Existen muchas explicaciones que justifican la evolución de interacciones mutualistas. Para que la producción de bienes públicos sea evolutivamente beneficiosa, el comportamiento debe proporcionar un beneficio directo al desempeño reproductivo del actor que supere el costo de realizar el comportamiento.Neilands JB. Siderophores 1995. Structure and function of microbial iron transport compounds. J. Biol. Chem. 270:26723–6. 7. doi: 10.1074/jbc.270.45.26723 Esto se ve con mayor frecuencia en el caso de un beneficio físico directo. Como las bacterias se encuentran con mayor frecuencia en colonias, es probable que las bacterias vecinas expresen similitudes genéticas. Por lo tanto, al aumentar las posibilidades de que una bacteria cercana crezca y se divida, el huésped aumenta su propio paso de material genético. En el caso de los sideróforos, se encontró una correlación positiva entre la relación entre los linajes bacterianos y la producción de sideróforos.West SA, Buckling A. 2003. Cooperation, virulence and siderophore production in bacterial parasites. Proc. R. Soc. Lon. Ser. B 270:37–44. doi: 10.1098/rspb.2002.2209
Sin embargo, las comunidades microbianas no solo están interesadas en la supervivencia y productividad de su propia especie. En una comunidad mixta, se ha encontrado que diferentes especies bacterianas se adaptan a diferentes fuentes de alimentos, incluidos los productos de desecho de otras especies, para evitar una competencia innecesaria.Lawrence, D. et al. 2010. Species Interactions Alter Evolutionary Responses to a Novel Environment. PLOS. Bio. doi: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001330 Esto permite una mayor eficiencia para la comunidad en su conjunto.
Tener una comunidad equilibrada es muy importante para el éxito microbiano. En el caso de la producción de sideróforos, debe haber un equilibrio entre los microbios que gastan su energía para producir los agentes quelantes y los que pueden utilizar xenosideróforos. De lo contrario, los microbios explotadores eventualmente superarían a los productores, dejando una comunidad sin organismos capaces de producir sideróforos y, por lo tanto, incapaz de sobrevivir en condiciones de bajo contenido de hierro. Esta capacidad de equilibrio entre las dos poblaciones se está investigando actualmente. Se cree que se debe a la presencia de receptores de baja afinidad en los no productores o productores que generan un mecanismo de interferencia mediado por toxinas.Butaitė, E., et al. 2017. Siderophore cheating and cheating resistance shape competition for iron in soil and freshwater Pseudomonascommunities. Nat. Commun. 8. doi: 10.1038/s41467-017-00509-4 miniaturadeimagen| Figura 1: El dilema del prisionero en una comunidad bacteriana . Los mutantes de GASP alcanzan inicialmente una alta densidad de población y posteriormente disminuyen la viabilidad de la población. (A) Unidades formadoras de colonias (UFC) medidas el día 1 (barras azules) y el día 4 (barras rojas) de cultivos y co-cultivos de WT y GASP puros con inicio fracciones de 90% WT y 10% GASP, 50% WT y 50% GASP, y 10% WT y 90% GASP. Las barras de error indican el error estándar de la media de tres cultivos replicados. El recuadro muestra que el cambio en el número de UFC entre el día 4 y el día 1 depende de la fracción de GASP inicial de un cultivo. (b) Curvas de crecimiento, medidas como densidad óptica (DO) a 600 nm, de cultivos discontinuos bien mezclados. Un cultivo de WT puro (negro) mantiene su densidad de población durante días, mientras que un cultivo de GASP puro (rojo) alcanza inicialmente una densidad de población más alta que luego declina y cae por debajo del nivel del cultivo de WT puro. Los cocultivos de WT-GASP (líneas discontinuas) muestran la dependencia de la frecuencia del exceso y la posterior disminución de la densidad de población.