Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla
Los helechos leptosporangiados (subclase Polypodiidae o clase Polypodiopsida, según el sistema de clasificación) se caracterizan por poseer un esporangio que se desarrolla a partir de una única célula, y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una célula de espesor. El esporangio nace en un "pie" que es una o más filas de células que lo separan del megafilo, y una parte de la pared se diferencia en un característico "anillo", que es una fila de células de la pared diferenciadas, que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada. Cuando el anillo del esporangio se seca, las células del anillo se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura. A este tipo de esporangio, característico y distintivo de este clado, se lo llama leptosporangio, y la morfología del anillo nos puede decir mucho acerca de las relaciones filogenéticas dentro del clado.
Dentro de polypodiopsida, se considera más antiguo al "anillo" de Osmundales (a veces llamado escudo de dehiscencia), le siguen los anillos "enteros", no interrumpidos en todo su recorrido, de los órdenes siguientes, y finalmente es más reciente (y más eficiente para la dehiscencia) el anillo de Polypodiales, que es el clado más grande (en el que se encuentran más de 12.000 especies vivientes), que es un anillo incompleto, interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio.
En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos ("Salviniales" sensu Smith et al. 2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa solo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).
Los leptosporangios de la mayoría de las especies contienen un número relativamente pequeño y definido de esporas, en comparación con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida.
Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos. Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales.
Los Polypodiales son el orden más diverso de las polypodiopsidas, y los más recientes también, el registro fósil de los polypodiales comienza en el Terciario, y probablemente se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecológicos creados por el establecimiento de las angiospermas.
Filogenia Introducción teórica en Filogenia
Los diferentes órdenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogenéticamente del siguiente modo:Theodor Cole & Hartmut Hilger 2013 Trachaeophyte Phylogeny
Como circunscripto según Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, (ver taxobox), el grupo es monofilético (Pryer et al. 2001). Según estos estudios, las maratiáceas son hermanas de las equisetáceas, pero con parentescos exactos todavía no dilucidados a ese momento, requiriendo consenso. Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae + Psilotaceae.
El árbol filogenético que muestra su relación entre ellos y con los clados hermanos de monilofitas ha sido el siguiente (véase también Pterophyta):
thumb|548px|Árbol filogenético y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
Diversidad de polypodiopsidas
Esta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de polypodiopsidas, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de polypodiopsidas. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.
Todas las polypodiopsidas son helechos con megafilos (frondes) de prefoliación circinada, y esporangio de tipo leptosporangiado (con pie, con anillo, con pared de 1 célula de espesor, con pocas esporas por esporangio). Las excepciones se encuentran en los clados adaptados a condiciones atípicas, como las que encontramos en los helechos acuáticos.
Osmunda y afines
Las osmundáceas son fácilmente reconocibles porque sus frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. ("trofoesporofilos sectoriales") Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas) que ayudan a su determinación.
Carácter de importancia taxonómica: Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: si bien son leptosporangios, son considerados "primitivos", con pie de muchas células de espesor, con escudo de dehiscencia (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada) que ahora prefiere llamarse "anillo lateral" por su homología con el anillo de las demás polypodiopsidas.
thumb|290px| Osmunda regalis. Trofoesporofilos sectoriales.thumb|110px| Osmunda japonica. Fronde joven, prefoliación circinada.
Hymenophyllum y afines
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no solo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo. En español también se los conoce como "helechos reviviscentes", porque ante una reducción de la humedad su lámina se deseca, encogiéndose y recurvándose a modo de resistencia, de esta forma resisten la sequía, recuperando su forma cuando la humedad reaparece.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo del leptosporangio de las hymenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después. thumb|240px| Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.
Gleichenia y afines
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, solo en climas templados a templado-fríos.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido) oblicuo. thumb|240px| Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.
Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.
Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo. thumb|220px| Esporofito de Anemia mexicana. Este género es conocido en la zona subtropical de Sudamérica como "doradilla". Nótense los trofoesporofilos sectoriales, las pinas basales fértiles reducidas, formando un "racimo" que se eleva por encima de las pinas apicales fotosintéticas.
Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas", Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).
thumb|180px| Marsilea. Pinas apicales fotosintéticas.thumb|180px| Salvinia natans. Hábito.thumb|180px| Azolla caroliniana. Hábito.
Cyathea, Dicksonia y afines
Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporófito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae y Dicksoniaceae, la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").
Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.
thumb|110px| Dicksonia antarctica. Tallo formando un estípite. thumb|200px| Cyatheaceae. Tallo formando un estípite de porte alto. Nótense las frondes de prefoliación circinada.
Helechos típicos
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al.), se sabe que son monofiléticos.
Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado. thumb|150px| Asplenium. thumb|130px| Polypodium.</small>
Taxonomía Introducción teórica en Taxonomía
La clasificación más actualizada es la de Christenhusz et al. 2011Christenhusz et al. 2011. A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. Phytotaxa 19: 7-54. (pdf)Preface to “Linear sequence, classification, synonymy, and bibliography of vascular plants: Lycophytes, ferns, gymnosperms and angiosperms” pdfCorrections to Phytotaxa 19: Linear sequence of lycophytes and ferns pdf (basada en Smith et al. 2006,A. R. Smith, K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider, P. G. Wolf. 2006. "A classification for extant ferns". Taxon 55(3), 705-731 ( pdf) 2008);Smith, A.R., Pryer, K.M., Schuettpelz, E., Korall, P., Schneider, H., & Wolf, P.G. (2008) Fern classification, pp. 417–467 en: Ranker, T.A., & Haufler, C.H. (eds.), Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. Cambridge , Cambridge University Press. que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.