mini|250px|Homología de varios huesos (mostrados en distintos colores) de las extremidades delanteras de cuatro vertebrados. mini|Carl Gegenbaur: Homología entre miembros anteriores (1870).
En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes de dos organismos distintos cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo. Existe homología entre órganos dados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuán dispares puedan haber llegado a ser. Las cuatro extremidades pares de los vertebrados con mandíbula (gnatóstomos), desde los tiburones hasta las aves o los mamíferos, son homólogas. De la misma manera, el extremo de la pata de un caballo es homólogo al dedo mediano de la mano y el pie humano.
En un marco evolutivo, los caracteres homólogos pueden rastrearse a un mismo estado de carácter en el ancestro en común de los taxones que lo poseen o considerarse como una serie de transformación del mismo estado de carácter.
Homología, analogía, homodinamia Homología y analogía Una homología es la expresión de una misma combinación genética y que se supone de un antepasado común. Una analogía, por el contrario, es una estructura semejante a otra o que tiene la misma función, pero cuyo desarrollo embrionario y origen son diferentes. No se presentan en un antepasado común, es fruto de convergencia evolutiva.
Estructuras Procesos 75pxHomologíaDos estructuras son homólogas si son morfológicamente semejantes y si esta semejanza se debe a que derivan de una estructura ancestral común. Es el caso de la comparación de las alas del pterodactylus y del murciélago.Paralelismo.El paralelismo es el resultado de procesos de desarrollo equivalentes. La biología evolutiva del desarrollo es la disciplina encargada de su estudio.75pxAnalogíaDos estructuras son análogas si son morfológica y/o funcionalmente semejantes y si esta semejanza se ha adquirido de un modo filogenéticamente independiente. Es el caso de la comparación entre las alas de las mariposas y las alas de los murciélagos y las aves.ConvergenciaLa convergencia evolutiva es el resultado de presiones selectivas equivalentes.
Homología y homodinamia La homodinamia (Baltzer, 1950, 1952) hace referencia a aquellas inducciones embriológicas que tienen las mismas consecuencias en dos organismos distintos. Por ejemplo, existe homodinamia cuando la epidermis embrionaria de rana, trasplantada en la región de un embrión de salamandra que habría de convertirse en una mandíbula, produce una mandíbula de rana en la cabeza de la salamandra. Se trata, por tanto, de una similitud en la capacidad de responder al mismo inductor del mismo modo.Gilbert and Bolker (2001). Homologies of process and modular elements of embryonic construction. Journal of Experimental Zoology (MOL DEV EVOL), 291:1–12. Puede existir también falsa homodinamia, cuando se considera el caso de otros órganos que producen la misma señal: el rudimento nasal de la salamandra provoca la formación de extremidades ectópicas cuando se trasplanta la ijada del ectodermo, debido, probablemente, a que secretan FGF8, un inductor de extremidades distinto al utilizado en la embriogénesis.
Ejemplos Uno de los ejemplos más representativos de homología es la existente entre el cartílago branquial de los peces, la mandíbula de los reptiles y el oído medio de los mamíferos:Gilbert, Developmental biology a partir de la revisión de Gould (1990). Los arcos branquiales de peces sin mandíbula evolucionaron hasta formar la mandíbula de los peces mandibulados. Los arcos branquiales se encontraban debajo de la boca, de modo que, cuando las hendiduras branquiales se sujetaron con elementos cartilaginosos, rodearon la boca para formar la mandíbula. La porción superior del segundo arco branquial que sustentaba la branquia se convirtió en el hueso hiomandibular, que soportaba el cráneo, uniéndolo con la mandíbula. Cuando los vertebrados ocuparon la tierra, se vieron sujetos a nuevas presiones selectivas, en particular, cómo oír en un nuevo medio: el aire. El hueso mandibular era un excelente candidato para cumplir esta función, pues está cerca de la caja timpánica y el hueso es un material ideal para la transmisión de sonido. Así, el hueso mandibular empezó a cumplir una doble función: siguió actuando como un "pilar" del cráneo a la vez que servía como transmisor de sonido. Conforme los vertebrados terrestres sufrieron cambios en su postura, modo de locomoción y estructura mandibular, el cráneo dejó de necesitar el refuerzo del hueso hyomandibular, que pudo especializarse convirtiéndose en el estribo. En anfibios, reptiles y pájaros, la parte posterior del cartílago forma el hueso cuadrático de la mandíbula superior y el hueso articular de la mandíbula inferior. Estos huesos están conectados y articulan la mandíbula superior e inferior. En los mamíferos, sin embargo, esta articulación ocurre en otra región (los huesos dentales y postorbitales), liberándolos para adquirir nuevas funciones. El hueso cuadrático de la mandíbula superior reptil evolucionó en el hueso incus del oído medio mamífero, y el hueso articular de la mandíbula inferior reptil se ha convertido en el [malleus].
Ejemplos de caracteres homólogos Los brazos humanos y las aletas de las ballenas tienen el mismo ancestro en común, pero no tienen la misma función.
Ejemplos de caracteres análogos Las alas de las aves y las de los insectos La aleta caudal de los peces y la de las ballenas Las patas de los artrópodos y las de los vertebrados
Homología especial y homología serial thumb|El desarrollo de los órganos sexuales masculino y femenino a partir de un tipo común
Puede hablarse también de homología interna en un organismo o en una especie. Hay homología serialEl concepto de "homología serial" fue introducido por vez primera por el naturalista francés Félix Vicq d'Azyr, si bien el término fue acuñado por Richard Owen entre órganos repetidos, como las distintas hojas de una planta o los tres pares de patas de un insecto; son homólogos, en este sentido, el pulgar y dedo gordo del pie. En otro orden de cosas, hay homología entre los órganos sexuales externos de los dos sexos en los mamíferos, como se pone a veces de manifiesto en casos de desarrollo anormal. Es el caso, por ejemplo, de la relación entre el clítoris y el pene, o entre el escroto y los labios de la vulva.
Concepto histórico El concepto más extendido de homología es el concepto histórico: dos órganos son homólogos cuando proceden de un "órgano ancestral" común. Esta definición de homología fue acuñada por Ray Lankester para eliminar la vaguedad de la caracterización de Richard Owen, que definía la homología como "el mismo órgano en diferentes animales." Así, Lankester definió como homólogos a aquellos caracteres en dos especies que "tienen un solo representante en un ancestro común"Lankester 1870. Cit. en Amundson (2005)The Changing Role of the Embryo in Evolutionary Thought: Roots of Evo-Devo, Cambridge University Press, ISBN 0-521-80699-2, pp.238-239.
La biología evolutiva del desarrollo maneja una definición distinta de homología que tiene en cuenta los procesos de desarrollo subyacentes a los órganos homólogos. Este nuevo concepto de homología ha recibido el nombre de homología ontogenética (developmental homology) o concepto biológico de homología.Wagner (1989) "The Biological Homology Concept" Annual Review of Ecology and Systematics, Vol. 20, pp. 51-69. Desde esta perspectiva, el concepto de homología no es pasivo sino activo y puede influenciar la trayectoria evolutiva actuando como una constricción del desarrollo.Amundson (2005), p.239.
Pruebas de homología Como los enunciados de homología son hipótesis, se han propuesto tres pruebas para ponerlos a prueba (Patterson, 1982c, 1988):
Similitud Es la prueba tradicional de homología y se basa en tres criterios (Remane, 1952): posición o relación topográfíca, similitud estructural especial y conexión entre intermedios. Los dos primeros se usan con mayor frecuencia. Para algunos autores, la similitud no constituye realmente una prueba de homología, aunque permite considerar la posibilidad de poner a prueba un atributo morfológico (Patterson, 1982c). Otros consideran que la similitud no puede ser una prueba válida porque la ausencia de homología también puede implicar similitud (Cracracft, 1981) o a lo sumo que constituye una prueba débil (Bock, 1977).
Conjunción Es la prueba que descalifica como homólogos a dos estados de carácter similares que se encuentran juntos en los mismos organismos.
Congruencia Es la prueba definitiva de la homología. Si una estructura homóloga es incongruente con otras estructuras homólogas, se considera que no superó la prueba de congruencia.
Genética y homología A partir de los años 20, la homología comenzó a considerarse desde una perspectiva genética. En 1920, Alexander Weinstein acuñó el término genes homólogos para referirse a genes de especies distintas con expresiones fenotípicas similares.Weinstein, A. (1920) Homologous genes and linear linkage in drosophila virilis. Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 6. En 1934, Alan Boyden reivindicó la genética como herramienta para el reconocimiento de homologías, a las que consideró, por primera vez, como un "fenómeno genético".Alan Boyden (1935) Genetics and Homology. The Quarterly Review of Biology, Vol. 10, No. 4, pp. 448-451. Al principio, el concepto de homología, asociado a la genética mendeliana, individualizó los genes a partir de su función y no de su ascendencia común. Brigandt, I.(2006) A theory of conceptual advance: explaining conceptual change in evolutionary, molecular, and evolutionary developmental biology. Tesis doctoral. Universidad de Pittsburgh. Dos alelos eran considerados homólogos solo si compartían la misma expresión fenotípica. Este concepto de homología fue muy utilizado hasta los años sesenta.De ahí la sentencia de Mayr (1963): “Much that had been learned about gene physiology makes it evident that the search for homologous genes is quite futile except in very close relatives. If there is only one efficient solution for a certain functional demand, very different gene complexes will come up with the same solution, no matter how different the pathway by which it is achieved. ["Gran parte de lo que se sabía acerca de la fisiología del gen revela que la búsqueda de genes homólogos es inútil, con excepción del caso de los parientes muy cercanos. Si acaso existe únicamente una solución eficiente para una demanda funcional específica, entonces surgirán complejos de genes muy diferentes con la misma solución, sin importar qué tan distinta sea la ruta a través de la cual se alcance."] (p. 606). A partir de entonces se impuso la concepción de homología genética que se maneja a la fecha, según la cual dos genes de dos especies distintas son homólogos si se derivan de un mismo gen ancestral.
Homología de secuencia thumb|500px|left|Alineamiento de secuencias generado por ClustalW entre dos proteínas dedos de zinc identificadas por el número de acceso GenBank (Clave).
La secuencia de nucleótidos de un gen es transmitida de padres a hijos y es lo que principalmente cambia con la evolución. Cuando examinamos el genoma de dos especies esperamos encontrar los genes equivalentes en ambas, con una secuencia algo diferente, más cuanto más remoto en el tiempo el antepasado común. La expresión homología de secuencia se refiere a la correspondencia entre las cadenas nucleotídicas de esos dos genes, que es precisamente la que permite reconocer que son homólogos.
Gen ortólogo y gen parálogo