El núcleo dentado es un cúmulo de neuronas, o células nerviosas, situado en el sistema nervioso central (SNC) que se distingue por un borde dentado o serrado. Está localizado dentro de la sustancia blanca profunda de cada hemisferio del cerebelo y es la estructura más grande que liga el cerebelo al resto del cerebro.Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, J. S. (2010). THE HUMAN DENTATE NUCLEUS: A COMPLEX SHAPE UNTANGLED. [Article]. Neuroscience, 167(4), 965–968. Es el más grande y más lateral, es decir más lejano del centro, de los cuatro pares de núcleos cerebelosos profundos frente el globoso y el núcleo emboliforme que forman el núcleo interpuesto además de gran parte del núcleo fastigial. El núcleo dentado es responsable por la planificación, iniciación y control de movimientos somáticos. La región dorsal del núcleo dentado cuenta con canales de output que toman parte en la función motora, la cual es el movimiento del músculo esquelético, mientras que la región ventral cuenta con canales de output que tienen papel en función inmóvil como el pensamiento consciente y las funciones visuales espaciales. Desarrollo El núcleo dentado es muy complejo, con giros (sierras en la córtex cerebral) y surcos (curvas en la córtex cerebral). Su formación es simultánea con una etapa crítica de crecimiento en el dentado fetal. El núcleo dentado se hace visible dentro de la sustancia blanca del cerebelo tras 11-12 semanas de desarrollo, contiene solamente superficies planas en el lado lateral (hacia los bordes o lejos del medio) y medial (por el medio). Durante este periodo, las neuronas del núcleo son todas similares en forma, siendo mayormente células bipolares.Milosevic, N. T., Ristanovic, D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and cell classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A quantitative study. [Article]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
Durante las semanas 22-28 de desarrollo, el cual es el periodo más importante del desarrollo fetal con respecto al núcleo dentado, inicia la formación de giros por toda la superficie.Yamaguchi, K., & Goto, N. (1997). Three-dimensional structure of the human cerebellar dentate nucleus: a computerized reconstruction study. [Article]. Anatomy and Embryology, 196(4), 343–348. Las neuronas maduran a varias formas de células multipolares, y los tipos más comunes de neuronas son de tamaño medio a tamaño grande.Milosevic, N. T., Ristanovic, D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and cell classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A quantitative study. [Article]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
Estructura
Ubicación derecha|miniaturadeimagen|Micrografía Del núcleo dentado (rosa pálida). Tinción H-E. La arquitectura del cerebelo cuenta con una forma semejante a un cristal, así que una muestra en cualquier parte del cerebelo rinde una arquitectura repetida. Los ocho núcleos del cerebelo, se sitúan profundamente en la sustancia blanca de cada hemisferio cerebeloso, se presentan en pares, y cada uno existe en un hemisferio distinto. Como tejido, el núcleo dentado forma una unidad especializada llamada el cerebrocerebelo junto con la córtex cerebelosa. Así, hay un cierto componente del cerebelo que comunica exclusivamente con el núcleo dentado.Saab, C. Y., & Willis, W. D. (2003). The cerebellum: organization, functions and its role in nociception. [Review]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
Núcleos cerebelares profundos
Dentado: El núcleo dentado es mayor, más lateral y más reciente filogenéticamente de los núcleos cerebelares. Recibe señales aferentes, o entrantes, de la corteza premotor y corteza suplementaria via el sistema pontocerebeloso. Las señales eferentes, o salientes, acuden por el pedúnculo cerebeloso superior por el núcleo rojo hasta el tálamo Ventroanterior/Ventrolateral contralateralhttp://www.neuroanatomy.wisc.edu/cere/text/P5/dentate.htm situado en lado opuesto.Ristanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7. Interpuesto: Los núcleos globosos y emboliformes componen el núcleo interpuesto. El núcleo interpuesto es el menor del los núcleos cerebelares. Está ubicado entre el núcleo dentado y núcleo fastigiado. Recibe flujo aferente del lóbulo anterior (hacia el frente) del cerebelo y manda información eferente al núcleo rojo contralateral por el pedúnculo cerebeloso superior. Este núcleo es el origen del tracto rubroespinal que influye músculos flexores de los miembros. Fastigial: El núcleo fastigial es el más medial. Recibe señales aferentes del vermis y los señales eferentes recorren via el pedúnculo cerbeloso inferior al núcleo vestibular.
Los núcleos cerebelares profundos reciben el último output de la corteza cerebelosa a través de las células Purkinje en la forma de inhibición. Las neuronas en el núcleo cerebelar sintetizan acciones espontáneas al pesar de la inhibición continúa de las células Purkinje. El núcleos cerbelares reciben proyecciones aferentes de la oliva inferior, el núcleo reticular lateral, las vértebras lumbares y cervicales y los núcleos pontinos. Juntos, todos los núcleos cerebelares profundos forman un conjunto que controla la realimentación de la corteza cerebelosa por output cerebelar.Saab, C. Y., & Willis, W. D. (2003). The cerebellum: organization, functions and its role in nociception. [Review]. Brain Research Reviews, 42(1), 85–95.
Morfología El núcleo dentado es altamente complejoYamaguchi, K., & Goto, N. (1997). Three-dimensional structure of the human cerebellar dentate nucleus: a computerized reconstruction study. [Article]. Anatomy and Embryology, 196(4), 343–348. y se puede dividir en las particiones dorsal (motor) y ventral (no motor). La mitad ventral es bastante más desarrollado en los seres humanos que en los grandes simios, y parece tener un papel en la conexión de fibras. Además, la partición ventral domina las altas funciones cerebelosas como el lenguaje y la cognición, tanto como el movimiento fino de los dedos.Matano, S. (2001). Brief communication: Proportions of the ventral half of the cerebellar dentate nucleus in humans and great apes. [Article]. American Journal of Physical Anthropology, 114(2), 163–165. Aunque se acepta que la región ventral es más novedosa con respeto a la línea evolutiva, la tecnología de imagen médica en 3-D ha suscitado preguntas acerca de esta suposición, ahora que es posible cumplir un análisis del tercer eje o eje rostrocaudal. Es más, las últimas imágenes muestran que la región ventral no ocupa más espacio que la región dorsal, lo que se había supuesto si aumentara con capacidad cognitiva.Sultan, F., Hamodeh, S., & Baizer, J. S. (2010). THE HUMAN DENTATE NUCLEUS: A COMPLEX SHAPE UNTANGLED. [Article]. Neuroscience, 167(4), 965–968.
Las neuronas del dentado adulto están clasificadas por su tamaño, morfología y función entre las neuronas de proyección y interneuronas.Ristanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7.
Neuronas de proyecciónRistanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7. Las neuronas de proyección se han clasificado en cuatro tipos según su posición en el dentado, la forma de la soma (cuerpo celular) y la bifurcación de las dendritas. Estas neuronas están encargadas de transmitir información entre el núcleo dentado y la corteza cerebelosa.
Neuronas centrales: Las neuronas centrales se encuentran dentro de la masa nuclear, lejos de la periferia. Poseen una soma redonda y espinosa, y varios troncos dendríticos que emergen de todos lados de la soma. Estas dendritas tienen patrones complejos de bifurcación y campos dendríticos esféricos.Ristanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7. Neuronas de frontera: Las neuronas de frontera están concentradas al borde de la lámina nuclear y poseen somas elípticas. Tienen un axón grueso que dirige hacia la sustancia blanca además cuatro a seis dendritas primarias que forman ramas del otro lado. Los campos dendríticos de estas neuronas se notan por su forma tetrahedral con el cuerpo celular en una esquina. Neuronas asimétricas intermedias: Las neuronas asimétricas intermedias existen dispersadas por toda la masa nuclear y poseen somas elípticas. Ellas exhiben entre cinco y nueve dendritas saliendo por todos lados, con una o dos que son más largas que las demás. Neuronas fusiformas intermedias: Las neuronas fusiformas intermedias están esparcidas por el dentado y sus somas tienen forma elíptica alargada, ahusada en ambos extremos. Cuentan con tres a cinco dendritas primarias que separan en dendritas más largas. La parte superior del cuerpo celular es paralela a las dendritas apicales, las cuales se orientan hacia el centro nuclear.
Interneuronas Las interneuronas están compuestas por vías que llevan señales contenidas dentro del dentado. Estas neuronas mandan realimentación al dentado y permite control fino de las señales. Actualmente, hay menos investigación sobre la forma específica de estas neuronas,Ristanovic, D., Milosevic, N. T., Stefanovic, B. D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A qualitative and quantitative analysis of 2D images. [Article]. Neuroscience Research, 67(1), 1–7. pues el núcleo dentado está formado mayormente de neuronas de proyección.Milosevic, N. T., Ristanovic, D., Maric, D. L., & Rajkovic, K. (2010). Morphology and cell classification of large neurons in the adult human dentate nucleus: A quantitative study. [Article]. Neuroscience Letters, 468(1), 59–63.
Función
Proyecciones El dentado contiene secciones que son anatómicamente distintas y funcionalmente únicas (dorsal y ventral, respectivamente), y sus proyecciones están ordenadas desde el dentado a distintas zonas en el tálamo ventrolateral. Es más, los elementos dorsales del dentado [se] proyectan a las regiones motor principal y premotor de lacórtex cerebral y los elementos ventrales del dentado que proyectan a las áreas prefrontal y parietal del córtex cerebral.Dum, R. P., & Strick, P. L. (2003). An unfolded map of the cerebellar dentate nucleus and its projections to the cerebral cortex. [Article]. Journal of Neurophysiology, 89(1), 634–639. Los dominios motores y premotores forman 50-60 por ciento y 20 por ciento respectivamente, del dentado. Se estima que las proporciones del dentado humano en general son comparables. Todos las áreas que alcanza el dentado proyectan atrás hacia el cerebelo via señales eferentes al núcleo pontino, y las regiones corticales que no proyectan al cerebelo no son elementos seleccionados para recibir output del dentado. El dominio motor en la porción dorsal del dentado posee ciertos canales de output que controlan la generación y regulación de movimiento tanto como las neuronas que enervan las áreas premotor en el lóbulo frontal.