right|300px|thumb|La apomixis es un modo de reproducción muy frecuente entre las angiospermas. El popular «diente de león» (Taraxacum officinale) es una especie apomíctica.
En botánica, se denomina apomixis o apomixia a la reproducción asexual por medio de semillas. Las plantas que presentan este tipo de reproducción (las que se denominan plantas apomícticas) producen sus semillas sin que ocurra meiosis ni fecundación, por lo que sus descendientes son genéticamente idénticos a la planta madre. Aunque desde el punto de vista evolutivo las plantas apomícticas carecen de las ventajas adaptativas que ofrece la reproducción sexual, la apomixis permite la fijación indefinida de genotipos altamente adaptados a su ambiente. Esta ventaja de la apomixis es —desde el punto de vista genético— la misma que presenta la multiplicación vegetativa. No obstante, en el caso de las plantas apomícticas los descendientes no permanecen en las inmediaciones de la planta madre, compitiendo con ella por recursos, sino que gracias a la dispersión de las semillas los nuevos individuos pueden explorar y conquistar nuevos ambientes.Sven E. Asker, Lenn Jerling: Apomixis in Plants. CRC Press, Boca Raton 1992, S. 50f. ISBN 0-8493-4545-6
Historia La apomixis fue descrita por primera vez en 1841 en la especie australiana Alchornea ilicifolia cuando un ejemplar femenino de esta especie dioica fue introducido en los Jardines Botánicos de Kew de Londres. La planta aislada floreció y produjo semillas en abundancia si bien no disponía de ninguna fuente de polen para polinizarse, poniendo en evidencia que ella misma había producido semilla asexualmente. Paradójicamente, los primeros experimentos con plantas apomícticas fueron realizados en forma involuntaria por Gregor Mendel, quien utilizó cruzamientos entre distintas especies del género Hieracium para intentar confirmar los resultados obtenidos en sus famosos estudios sobre la herencia de las arvejas de jardín. Mendel atribuyó erróneamente a una supuesta «frecuente autopolinización» la falta de segregación observada. Hoy se sabe que muchas especies de este género de compuestas son apomícticas.
Tipos de apomixis
La sexualidad de las plantas comprende la alternancia cíclica entre los estados de esporófito (la planta misma, diploide) y de gametófito (el grano de polen y el saco embrionario, ambos haploides). La meiosis que ocurre en las flores posibilita la recombinación y reducción del número de cromosomas y da lugar a la formación de las esporas femeninas (megásporas) en el ovario y masculinas (micrósporas) en las anteras. La megasporogénesis genera cuatro células haploides, tres de las cuales degeneran. La restante constituye la megáspora funcional, que por el proceso de megagametogénesis (tres mitosis sucesivas) desarrolla el megagametófito femenino, también conocido como saco embrionario. El tipo de saco embrionario más común entre las angiospermas —conocido como tipo Polygonum— está formado por ocho núcleos haploides y siete células, a saber: la ovocélula u oósfera, dos sinérgidas, una célula central binucleada, y tres antípodas. Por otra parte, las micrósporas desarrollan los granos de polen mediante un proceso de microgametogénesis. El polen maduro está típicamente integrado por tres células haploides (n), dos de las cuales constituyen los gametos masculinos o núcleos generativos. La otra, denominada célula vegetativa, tiene una función relacionada con el crecimiento del tubo polínico.
La formación de la semilla en las plantas sexuales involucra el proceso de doble fecundación único en las angiospermas: un gameto masculino (n) se fusiona con la ovocélula (n) para originar al cigoto (2n). A partir de este cigoto se desarrolla el embrión. La célula central del saco embrionario con sus dos núcleos polares (n + n) se fusiona con el otro núcleo generativo del grano de polen para originar el endosperma. La fusión de dos gametos haploides únicos derivados de la distribución al azar del material genético durante las meiosis masculina y femenina resulta en la generación de progenies genéticamente diversas. En resumen, en la reproducción sexual la meiosis y la fecundación producen la recombinación génica de los caracteres de ambos progenitores y, por lo tanto, son procesos creadores de nueva variabilidad genética.
La apomixis elude la ruta sexual evitando la reducción meiótica y la fecundación. El óvulo desarrolla una semilla cuyo embrión contiene exactamente el mismo genotipo que la planta que lo origina. Los embriones apomícticos pueden formarse a través de una ruta esporofítica o gametofítica. En la primera, también llamada embrionía adventicia, los embriones surgen directamente de una célula somática de la nucela o de los tegumentos del óvulo. Esta forma de apomixis aparece comúnmente en los cítricos, los cuales se convirtieron en un sistema modelo para estudiar el proceso. En la apomixis gametofítica se forman siempre sacos embrionarios que difieren en algunos aspectos del gametófito femenino haploide (n) generado a partir de la megáspora funcional. Su principal diferencia es precisamente el hecho de ser diploides (2n) ya que los núcleos que los conforman no han pasado por el proceso meiótico y por lo tanto no han reducido su número cromosómico. Por eso se dice que estos sacos embrionarios surgen por un proceso de apomeiosis ("sin meiosis"). De acuerdo con el origen de la célula que genera al saco embrionario y al embrión, la apomixis gametofítica puede ser clasificada como: diplosporía, cuando el saco embrionario se origina a partir de la célula madre de la megáspora misma ya sea por mitosis o luego de una falla en la meiosis o aposporía, cuando el saco embrionario se origina directamente por mitosis a partir de una célula somática, usualmente una célula de la nucela.
Los sacos embrionarios, sean estos apospóricos o diplospóricos, contienen un gameto femenino diploide (2n), la oósfera, a partir de la cual se desarrolla directamente el embrión por partenogénesis sin que exista fecundación. Así, mientras en el proceso sexual la reducción meiótica se complementa con la fecundación que restaura el nivel de ploidía 2n, en la apomixis gametofítica la ausencia de reducción se complementa con la partenogénesis.
En la apomixis gametofítica la partenogénesis excluye uno de los procesos de la doble fecundación: la unión de los gametos masculinos con los femeninos. Sin embargo no necesariamente se anula la fecundación de los núcleos polares. Aunque en algunos casos el endosperma puede desarrollarse en forma autónoma (sin la unión de un gameto masculino con los núcleos polares del saco embrionario apospórico o diplospórico) en muchas especies apomícticas, como ocurre en la mayoría de las gramíneas tropicales, es necesario que un gameto masculino se fusione con el o los núcleos polares de la célula central del saco embrionario para formar el endospermo. A este proceso se lo llama pseudogamia.
Por lo expuesto, existen tres tipos diferentes de mecanismos de apomixis:
Diplosporia: la célula madre del saco embrionario o gametófito femenino se desarrolla directamente en un embrión, proceso conocido con el nombre de partenogénesis diploide. El embrión es diploide.
Aposporia: el saco embrionario tiene su origen en una célula somática de las múltiples que rodean la célula madre del saco embrionario (nucela). El embrión es diploide.
En ambos casos se desarrolla un gametófito pero la meiosis no existe o, en el caso de que se produzca, no tiene consecuencias observables. Por esta razón se llama también a este fenómeno apomixis gametofítica.
Embrionía adventicia: no se desarrolla saco embrionario. El embrión se desarrolla a partir de células del esporófito diploide (ejemplo, integumento).
Un ejemplo único de la apomixis masculina se ha descubierto en el ciprés de Sáhara, Cupressus dupreziana, donde el núcleo de los embriones derivan enteramente del progenitor masculino (del polen) sin que exista contribución genética del progenitor femenino.Pichot, C., Fady, B., & Hochu, I. 2000. Lack of mother tree alleles in zymograms of Cupressus dupreziana A. Camus embryos. Ann. For. Sci. 57: 17–22.Pichot, C., El Maátaoui, M., Raddi, S. & Raddi, P. 2001. Surrogate mother for endangered Cupressus. Nature 412: 39
Distribución La mayoría de las especies apomícticas son facultativas, de modo que pueden producir semilla sexualmente en un sistema balanceado. Los apomícticos obligados se dan particularmente en aquellas especies que son sexualmente estériles, como por ejemplo en las que solo un sexo está presente (Elodea canadensis, Petasites hybridus), donde solo hay un genotipo para los alelos de autoincompatibilidad (Menyanthes trifoliata, Hottonia palustris), o donde la sexualidad no puede funcionar normalmente debido a la disrupción de la meiosis ocasionada por la hibridación interespecífica (Mentha, Mimulus) o por imparipoliploidía (Potentilla anserina, Holcus mollis).Richards, A. J. 1997a. Plant breeding systems, 2nd edn. London: Chapman & Hall.Richards, A. J. 1997b Why is gametophytic apomixis almost restricted to polyploids? The gametophyte-expressed model. Apomixis News 9, 3–4.
La apomixis se halla ampliamente distribuida en ciertas familias de plantas, tales como las poáceas, las rosáceas y las compuestas. En estas últimas la apomixis es un tipo de reproducción obligada en muchas especies, mientras que en las otras dos familias la apomixis y la reproducción sexual pueden tener lugar, lado a lado, en el mismo individuo (apomixis facultativa). La reproducción apomíctica se ha detectado en varios géneros de compuestas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,Davis, G.L. 1967: Apomixis in the Compositae. Phytomorphology 77:270-7. Eupatorium,Rozenblum, E., Sara Maldonado and Celina E. Waisman. 1988. Apomixis in Eupatorium tanacetifolium (Compositae). American Journal of Botany, Vol. 75, No. 3 pp. 311-322 Erigeron,Noyes, Richard D., Rieseberg, Loren H. 2000. Two Independent Loci Control Agamospermy (Apomixis) in the Triploid Flowering Plant Erigeron annuus. Genetics 155: 379-390. Brachycome,Davis, G.L. 1964. Embryological studies in the compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, and embryogeny in Brachycome ciliaris (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12, 142–151. Parthenium, y Árnica. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de Poa. Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las paníceas y en las andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas, además del ya mencionado Poa, son Capillipedium, Heteropogon, Themeda, Sorghum, Bothriochloa, Dichanthium, Cenchrus, Setaria y Paspalum.Connor, H.E. 1979. Breeding systems in the grasses: a survey. New Zealand Journal of Botany 17:547-74.Savidan, Y. 2000. Apomixis: Genetics and Breeding. Plant Breeding Reviews, Volume 18, Jules Janick (ed). John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-35567-4. Artículo en inglésKellogg, E. 1990. Variation and Species Limits in Agamospermous Grasses. Systematic Botany 15: 112-123 Resumen en inglés
En algunos biomas, la mayor parte de las especies se reproducen por apomixis facultativa. Por ejemplo, el 60 % de la flora británica puede reproducirse asexualmente y el 25 % de ese grupo son apomícticos facultativos, es decir que combinan la reproducción asexual con una dispersión especializada, de modo tal que escapan de la competencia con sus progenitores.
Control genético La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no ha sido aún completamente esclarecido. Tradicionalmente se consideró que sus determinantes básicos podrían haberse originado por mutación y que la mayoría de los otros genes involucrados son similares a los de la sexualidad. A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, este carácter no es muy habitual