Las fabáceas (Fabaceae) o leguminosas (Leguminosae)International Code of Botanical Nomenclature. En su artículo 18, inciso 5, expresa: Los siguientes nombres, utilizados tradicionalmente, son tratados como válidamente publicados:....Leguminosae (Fabaceae; tipo, Faba Mill. [= Vicia L.])....y establece que cuando las papilionáceas sean consideradas como una familia distinta a las restantes Leguminosas, el nombre Papilionaceae se conservará por sobre Leguminosae. son una familia del orden de las fabales. Reúne árboles, arbustos y hierbas perennes o anuales, fácilmente reconocibles por su fruto tipo legumbre y sus hojas compuestas y estipuladas. Es una familia de distribución cosmopolita con aproximadamente setecientos treinta géneros y unas diecinueve mil cuatrocientas especies, lo que la convierte en la tercera familia con mayor riqueza de especies después de las compuestas (Asteraceae) y las orquídeas (Orchidaceae).Judd, W. S., Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. (2002), Plant systematics: a phylogenetic approach, Sinauer Axxoc, 287-292. ISBN 0-87893-403-0. Esta riqueza de especies se halla particularmente concentrada en las ramas de las mimosóideas y las fabóideas, ya que contienen cerca del 9,4% de la totalidad de las especies de las eudicotiledóneas. Se ha estimado que alrededor del 16 % de todas las especies arbóreas en los bosques lluviosos neotropicales son miembros de esta familia. Asimismo, las fabáceas son la familia más representada en los bosques tropicales lluviosos y en los bosques secos de América y África.Burnham, R. J., & Johnson, K. R. 2004. South American palaeobotany and the origins of neotropical rain forests. Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 359: 1595-1610.
Independientemente de los desacuerdos que hasta hace poco tiempo existieron en torno a si las fabáceas deberían ser tratadas como una sola familia compuesta de tres subfamilias o como tres familias separadas, existe una gran cantidad de información y evidencias tanto moleculares como morfológicas que sustentan que las leguminosas son una única familia monofilética.Lewis, G., B. Schrire, B. MacKinder, and M. Lock (eds). 2005. Legumes of the world. Royal Botanical Gardens, Kew, UK. Este punto de vista se ha reforzado no solo por el grado de interrelación que exhiben diferentes grupos dentro de la familia comparados con aquel hallado entre las leguminosas y sus parientes más cercanos, sino también por todos los recientes análisis filogenéticos basados en secuencias de ADN.Doyle, J. J., J. A. Chappill, C.D. Bailey, & T. Kajita. 2000. Towards a comprehensive phylogeny of legumes: evidence from rbcL sequences and non-molecular data. pp.1-20 in Advances in legume systematics, part 9, (P. S. Herendeen and A. Bruneau, eds.). Royal Botanic Gardens, Kew, UK.Kajita, T., H. Ohashi, Y. Tateishi, C. D. Bailey, and J. J. Doyle. 2001. rbcL and legume phylogeny, with particular reference to Phaseoleae, Millettieae, and allies. Systematic Botany 26: 515-536. Tales estudios confirman que las leguminosas son un grupo monofilético y que está estrechamente relacionado con las familias Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae junto a las que conforman el orden Fabales.
Junto con los cereales y con algunas frutas y raíces tropicales, varias leguminosas han sido la base de la alimentación humana durante milenios, siendo su utilización un compañero inseparable de la evolución del ser humano.Burkart, A. Leguminosas. En: Dimitri, M. 1987. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Tomo I. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires. Pp.467-538.
Descripción
Hábito Las leguminosas presentan una gran variedad de hábitos de crecimiento, pudiendo ser desde árboles, arbustos o hierbas, hasta enredaderas herbáceas o lianas. Las hierbas, a su vez, pueden ser anuales, bienales o perennes, sin agregaciones de hojas basales o terminales. Son plantas erguidas, epífitas o enredaderas. En este último caso se sostienen mediante los tallos que se retuercen sobre el soporte o bien por medio de zarcillos foliares o caulinares. Pueden ser heliofíticas, mesofíticas o xerofíticas.
Hojas Las hojas son casi siempre alternas y con estípulas, persistentes o caedizas, generalmente compuestas, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, a veces aparentemente simple —es decir, unifoliadas o ausentes y, en ese caso, los tallos se hallan transformados en filodios— o pinnadas y con zarcillos en el ápice. A menudo las hojas se hallan reducidas o son precozmente caducas o nulas en las especies áfilas o subáfilas. El pecíolo, y muchas veces los peciolulos, tienen la base engrosada, «ganglionar», que permite movimientos —las denominadas posiciones de «sueño» y de «vigilia»—. Es frecuente la presencia de espinas por transformación del raquis de las hojas, de las estípulas o del tallo.
Raíz Las raíces presentan un predominio del sistema primario, es decir, de aquel que proviene de la radícula del embrión. Su sistema radical es normalmente pivotante. Las raíces de las leguminosas son a menudo profundas y casi siempre presentan nódulos radiculares simbióticos poblados de bacterias del género Rhizobium que asimilan el nitrógeno atmosférico.
Flor Las flores pueden ser desde pequeñas o grandes, actinomorfas —en el caso de las mimosóideas— a leves o profundamente cigomorfas —como ocurre en las papilionóideas y en la mayor parte de las cesalpinióideas—. Las irregularidades en la simetría floral en estos casos involucran al perianto y al androceo. El receptáculo de la flor desarrolla un «ginóforo» —frecuentemente fusionado al hipanto en las cesalpinióideas— con forma de cúpula.
El hipanto puede estar presente o ausente, en este último caso está reemplazado por el tubo del cáliz, como es el caso en la mayoría de las fabóideas. El perianto tiene casi siempre un cáliz y una corola diferenciados. No obstante, la corola puede estar ausente, en cuyo caso el perianto se dice «sepalino» (similar a sépalos), como ocurre en decenas de géneros de cesalpinióideas y algunas especies de las tribus Swartzieae y Amorpheae.
El cáliz presenta cinco sépalos —raramente tres o seis— dispuestos en un solo ciclo, los cuales pueden estar total o parcialmente unidos entre sí. El cáliz, además, puede ser o no persistente, raramente es acrescente (es decir, que continúa en el fruto), imbricado o valvado. La corola está compuesta por cinco pétalos libres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y en las cesalpinióideas, o tres a cuatro en las mimosóideas— o parcialmente unidos, y presenta, en general, una morfología característica. Así, la corola papilionácea o amariposada está integrada por un pétalo superior muy desarrollado, conocido como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos laterales o «alas» y dos piezas inferiores a menudo conniventes que constituyen una estructura simpétala denominada «carena» o «quilla». Esta arquitectura es muy similar a la de las flores de las cesalpinóideas, pero, a diferencia de lo que ocurre en éstas, con prefloración vexilar o descendente, es decir, con el estandarte recubriendo el resto de las piezas corolinas dentro del botón floral.
El gineceo es de ovario súpero, con un solo carpelo, con desarrollo muy variable y tendencia a la reducción en el número de óvulos.
miniatura|Follaje y frutos de la especie Tipuana tipu.
Inflorescencia Las flores son solitarias o pueden disponerse en diversos tipos de inflorescencias: racimos terminales o axilares, a veces se modifican hasta parecer cabezuelas y, en otras ocasiones, umbelas.
Fruto El fruto de las leguminosas, técnicamente denominado legumbre, deriva de un ovario compuesto por un solo carpelo el cual —en la madurez— se abre longitudinalmente en dos valvas, lo que indica que su dehiscencia ocurre por la nervadura media y por la unión carpelar. No obstante, existe una inmensa variedad de formas y tamaños de frutos en la familia. De hecho, hay especies con frutos con tendencia a la indehiscencia —es decir, que no se abren en la madurez— y en ocasiones el cáliz se transforma en una estructura de dispersión.
Uno de los frutos más notables de la familia tal vez sea el del maní (género Arachis), ya que las flores, tras la polinización, se hunden en el suelo y el fruto (una legumbre indehiscente) se desarrolla subterráneamente. No obstante, las legumbres más grandes las produce una liana tropical perteneciente al género Entada. Las legumbres más largas de la especie centroamericana Entada gigas (llamada «escalera de mono» en su tierra natal) llegan a medir hasta 1,5m de longitud.
Otras especies han desarrollado curiosos mecanismos de dispersión. Así, la especie sudamericana Tipuana tipu ha modificado parte de la pared del fruto para convertirla en un ala, la cual le permite trasladarse con el viento rotando como las aspas de un helicóptero. Ese tipo de fruto se denomina sámara.
Semillas miniatura|Anatomía de una semilla de judía (Phaseolus). Semillas desde solo una hasta numerosas, con o sin estrofíolo, con o sin arilo y con o sin endospermo.Leguminosae en Flora Ibérica, RJB/CSIC, Madrid. En este último caso, acumulan en los cotiledones sobre todo almidón y proteínas, a veces aceites, o aceites y proteínas. Lo más característico es que dichos cotiledones son generalmente grandes y son ricos en reservas, a menudo oleaginosas (como por ejemplo en la soja o el cacahuate que son materias primas para la obtención de aceites alimentarios).
La presencia o ausencia en el tegumento de una fina marca en forma de anillo o de herradura en medio de cada lado, la «línea fisural» o pleurograma y que rodea la areola lateral de la semilla puede ser una característica importante, en particular para la identificación de los géneros dentro de la familia.
miniatura|«Línea fisural» o pleurograma en las semillas de Vachellia farnesiana.
Fisiología y bioquímica Las leguminosas raramente son cianogénicas y, en ese caso, los compuestos cianogénicos derivan de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente presentan alcaloides. Las protoantocianidinas pueden estar presentes y, en ese caso, son la cianidina, la delfinidina o ambas a la vez. Frecuentemente presentan flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácido elágico se halla consistentemente ausente en todos los géneros y especies analizadas de las tres subfamilias. Los azúcares se transportan dentro de la planta en forma de sacarosa. La fisiología C3 se ha demostrado e informado en una gran cantidad de géneros de las tres subfamilias.
Ecología
Distribución y hábitat Es una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes en las regiones tropicales, mientras que las hierbas y los arbustos dominan en las extratropicales.
Fijación biológica del nitrógeno miniatura| Raíces de Vicia en las que se pueden observar los nódulos radiculares de color blanco. miniatura| Sección transversal de un nódulo radicular de Vicia observado al microscopio. La fijación biológica del nitrógeno (FBN, diazotrofía) es un proceso muy antiguo que probablemente se originó en el Eón arqueano bajo las condiciones de ausencia de oxígeno de la atmósfera primitiva. Es exclusivo de Methanobacteriota y en 6 de los más de 50filos bacterianos. Algunos de estos linajes coevolucionaron conjuntamente con las angiospermas estableciendo las bases moleculares de una relación de simbiosis mutualista.