Las avispas orúsidas (Orussidae) —también llamadas avispas parasíticas de la madera— constituyen una familia perteneciente al suborden Symphyta. Se conocen 85 especies vivientes y cuatro extintas.Blank, S.M., Groll, E.K., Liston, A.D., Prous, M. & Taeger, A. 2012: ECatSym - Electronic World Catalog of Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Program version 4.0 beta, data version 39 (18. Dezember 2012). Digital Entomological Information, Müncheberg Ocupan una posición clave en el análisis filogenético de Hymenoptera porque forman el taxón hermano del diverso grupo de Apocrita. Los antepasados comunes de estos dos grupos fueron los primeros himenópteros en adoptar el parasitismo como estilo de vida.
Descripción Adulto
Los adultos miden de 2 a 23 mm de longitud. Son predominantemente negros, pero algunas especies, como Chalinus, Mocsarya y Orussobaius, tienen colores metálicos. Algunas especies tienen el tórax o el abdomen de color rojo y con pilosidad. Muchas especies de Orussus tienen manchas blancas en las patas.
Las antenas de los machos tienen 11 segmentos, las de las hembras, solo 10. En las hembras los segmentos distales de las antenas están modificados (el 9 grande y el 10 muy pequeño) y tienen la función en detectar larvas ocultas en la madera que sirven de huéspedes a su progenie.Vilhelmsen, L., Isidoro, N., Romani, R., Basibuyuk, H.H. & Quicke, D.L.J. 2001: Host location and oviposition in a basal group of parasitic wasps: the subgenual organ, ovipositor apparatus and associated structures in the Orussidae (Hymenoptera, Insecta). Zoomorphology 121: 63-84. A diferencia de otros sínfitos, las antenas se insertan cerca del borde inferior del ojo compuesto y cerca de las mandíbulas. Las mandíbulas son ortognatas (dirigidas hacia adelante) y carecen de dientes. Tienen un número variable de palpómeros (segmentos de los palpos) de la maxila y del labium, lo cual sirve para la identificación taxonómica.
En las alas, algunas de las venas transversales están reducidas en comparación con la venación más completa de otros himenópteros basales. El cuerpo está marcadamente esclerotizado. El tegumento presenta una microestructura que varía según las especies y sirve para la identificación. El ovipositor es más largo que el cuerpo y es llevado bajo el abdomen y tórax replegado.
Orussidae y Stephanidae son los únicos himenópteros en que la cabeza lleva una corona de dientes alrededor del ocelo frontal. Orussidae se distingue de Stephanidae porque esta posee una "cintura de avispa".
Larva
La larva es diferente a la de otros sínfitos y similar a la de los himenópteros apócritos. Algunos rasgos están reducidos debido a su vida parasitaria dentro de túneles de insectos taladradores de madera. La larva es blanca, subcilíndrica, poco esclerotizada con marcada cápsula cefálica. Las piezas bucales se dirigen hacia abajo (hipognato). Los ojos y las patas están reducidos o totalmente ausentes. Las maxilas y el labium carecen de palpos. La superficie del cuerpo está dividida en tres segmentos claramente distintos, cada uno lleva una hilera transverssal de 8 a 10 espinas dirigidas hacia atrás.Rohwer, S.A. & Cushman, R.A. 1917: Idiogastra, a new suborder of Hymenoptera with notes on the immature stages of Oryssus. Proceedings of the entomological Society of Washington 19(1-4): 89-98.
Biología y comportamiento
Las avispas orúsidas son coleccionadas raramente. Su abundancia varía a través de los años y está sujeta a marcadas fluctuaciones.Burger, F. & Taeger, A. 1994: Aktuelle Nachweise von Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Orussidae). Brandenburgische Entomologische Nachrichten 2(1): 61-62. Son termófilas (prefieren el calor) y son más activas durante las horas más calientes del día.
La biología de la mayoría de las larvas permanece desconocida. Los orúsidos son parasitoides de larvas de la madera, especialmente de escarabajos como Buprestidae, Cerambycidae y de himenópteros como Siricidae y Xiphydriidae.Rawlings, G.B. 1957: Guiglia schauinslandi (Ashmead) (Hym. Orussidae) a parasite of Sirex noctilio (Fabricius) in New Zealand. Entomologist 90(1125): 35-36.Kraus, M. 1998: Die Orussidae Europas und des Nahen Ostens (Hymenoptera: Orussidae). Pp. 283-300. In: Taeger, A. & Blank, S. M. (eds): Pflanzenwespen Deutschlands (Hymenoptera, Symphyta). Kommentierte Bestandsaufnahme. Goecke & Evers, Keltern. Se suele encontrar a los adultos corriendo rápidamente a lo largo de troncos de árboles muertos.
Las hembras generan vibraciones con sus antenas dando rápidos golpecitos en la madera(una forma de ecografía) para localizar a larvas escondidas en la madera. Tienen receptores de las vibraciones en sus patas.Vilhelmsen, L. & Turrisi, G.F. 2011: Per arborem ad astra: Morphological adaptations to exploiting the woody habitat in the early evolution of Hymenoptera. Arthropod Structure & Development 40: 2-20. Cuando la hembra localiza un huésped adecuado perfora la madera con su largo ovipositor y deposita un huevo. El huevo es alargado con un pequeño ensanchamiento en el extremo anterior y otro más grande en el extremo posterior. El huevo se enrolla alrededor del huésped. Es posible que en algunas especies el huevo sea depositado en un túnel en las proximidades del huésped y la larva orúsida tiene que arrastrarse hasta su huésped. En la especie Guiglia schauinslandi la larva vive en el exterior del huésped durante los dos primeros estadios, luego penetra el huésped muerto y en estado de descomposición y permanece allí hasta el estadio adulto.
Taxonomía
Numerosos estudios morfológicos y genéticos indican que Orussidae es el taxón hermano de Apocrita (abejas, avispas y hormigas).Vilhelmsen, L. 2001: Phylogeny and classification of the extant basal lineages of the Hymenoptera (Insecta). Zoological Journal of the Linnean Society 131: 393-442.Sharkey, M.J., Carpenter, J.M., Vilhelmsen, L., Heraty, J., Liljeblad, J., Dowling, A.P.G., Schulmeister, S., Murray, D., Deans, A.R., Ronquist, F., Krogmann, L., Wheeler, W.C. 2012: Phylogenetic relationships among superfamilies of Hymenoptera. Cladistics 28: 80-112. Por lo tanto, la vida parasítica evolucionó en los antepasados comunes de Orussidae y Apocrita.
Tiempo atrás Orussidae solía ser colocada en un suborden separado, Idiogastra, pero ahora se la coloca en su propia superfamilia, Orussoidea.Taeger, A., Blank, S.M. & Liston, A.D. 2010: World Catalog of Symphyta (Hymenoptera). Zootaxa 2580: 1-1064. Abstract Orussidae es decididamente monofilética. Las tribus y subfamilias de Orussidae han sido abandonadas ya que las subdividiones tempranas no han podido ser corroboradas por los análisis filogenéticos.
Géneros y especies
Vilhemsen (2003) publicó una clave de los géneros del mundo.Vilhelmsen, L. 2003: Phylogeny and classification of the Orussidae (Insecta: Hymenoptera), a basal parasitic wasp taxon. Zoological Journal of the Linnean Society 139: 337-418. La siguiente lista resume los géneros y especies y su distribución geográfica aproximada:
Argentophrynopus Vilhelmsen & D.R. Smith, 2002: 2 species, Costa Rica y posiblemente México. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002).Vilhelmsen, L. & Smith, D.R. 2002: Revision of the 'ophrynopine' genera Argentophrynopus gen. n., Guiglia Benson, Kulcania Benson, Ophrella Middlekauff, Ophrynon Middlekauff, Ophrynopus Konow, and Stirocorsia Konow (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematics & Evolution 33(4): 387-420. Baltorussus Schedl, 2011: 1 especie extinta, Baltorussus velteni Schedl, 2011 en ámbar báltico. Taxonomía: Schedl (2011).Schedl, W. 2011: Eine Orussidae aus dem baltischen Bernstein (Hymenoptera: Symphyta). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen 63: 33-36. Chalinus Konow, 1897: 10 especies afrotropicales. Taxonomía: Vilhelmsen (2001),Vilhelmsen, L. 2001: Systematic revision of the genera Chalinus Konow, 1897 and Mocsarya Konow, 1897 (Hymenoptera: Orussidae). Insect Systematics & Evolution 32: 361-380 Vilhelmsen (2005).Vilhelmsen, L. 2005: Chalinus albitibialis, una nueva especie de Orussidae (Insecta, Hymenoptera) de Marruecos. Zootaxa 880: 1-7 Guiglia Benson, 1938: 7 especies australianas, Guiglia chiliensis Benson, 1955 en Chile. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002). Kulcania Benson, 1935: 2 especies en Colombia, Costa Rica, México y los Estados Unidos. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002). Leptorussus Benson, 1955: 3 especies afrotropicales. Taxonomía: Vilhelmsen (2003), Vilhelmsen (2007).Vilhelmsen, L. 2007: The Phylogeny of Orussidae (Insecta: Hymenoptera) Revisited. Arthropod Systematics & Phylogeny 65: 111-118. Mesorussus Rasnitsyn, 1977: 1 especie extinta, Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977. Taxonomía: Rasnitsyn (1977).Rasnitsyn, A.P. 1977: Novye pereponchatokrylye iz jury i mela Azii. [New Hymenoptera from the Jurassic and Cretaceous of Asia.] (In Russian). Paleontologicheskij Zhurnal (3): 98-108. Minyorussus Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000: 1 especie extinta, Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000. Taxonomía: Basibuyuk et al. (2000).Basibuyuk, H.H., Quicke, D.L.J. & Rasnitsyn, A.P. 2000: A new genus of the Orussidae (Insecta: Hymenoptera) from Late Cretaceous New Jersey amber. Pp. 305-311. En: Grimaldi, D. (ed.): Studies on Fossils in Amber, with Particular Reference to the Cretaceous of New Jersey. Leiden: Backhuys Publ. Mocsarya Konow, 1897: 2 especies, Mocsarya metallica (Mocsáry, 1896) en Indonesia y Sri Lanka, Mocsarya syriaca Benson, 1936 en Grecia y Turquía (no en Siria!). Taxonomía: Vilhelmsen (2001)., Ophrella Middlekauff, 1985: 3 especies, O. amazonica (Westwood, 1874) en Guyana francesa, Brasil y Panamá. O. eldorado Vilhelmsen, 2013 y O. seagi Vilhelmsen 2016 en Guyana francesa. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), Vilhelmsen et al. (2013),Vilhelmsen, L., Blank, S.M., Costa, V.A., Alvarenga, T.M. & Smith, D.R. 2013: Phylogeny of the ophrynopine clade revisited: review of the parasitoid sawfly genera Ophrella Middlekauff, Ophrynopus Konow and Stirocorsia Konow (Hymenoptera: Orussidae). Invertebrate Systematics 27(4): 450-483. Abstract/PDF Vilhelmsen (2016).Vilhelmsen, L. (2016) A new species of Ophrella Middlekauff, 1985 (Hymenoptera, Orussidae) from French Guiana. Journal of Hymenoptera Research 51: 171-185. PDF Ophrynon Middlekauff, 1983: 4 especies en California (USA). Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), Blank et al. (2010).Blank, S.M. & Vilhelmsen, L. & Smith, D. R. 2010: Ophrynon (Hymenoptera: Orussidae) in California: diversity, distribution and phylogeny. Insect Systematics & Evolution 41: 3-27. Abstract Ophrynopus Konow, 1897 (sinónimo: Stirocorsia Konow, 1879): 16 especies in Japón, Indonesia, Laos, Malasia, Filipinas, Papúa Neuguinea y en los neotrópicos. Taxonomía: Vilhelmsen & Smith (2002), Vilhelmsen et al. (2013). Orussobaius Benson, 1938: 8 especies en Australia, Papúa y las islas Tanimbar. Taxonomía: Schmidt & Vilhelmsen (2002),Schmidt, S. & Vilhelmsen, L. 2002: Revision of the Australasian genus Orussobaius Benson (Hymenoptera: Symphyta: Orussidae). Australian Journal of Entomology 41: 226-235. Blank & Vilhelmsen (2016)Blank, S. M. & Vilhelmsen, L. 2016: Two new parasitoid wasp species of the Australasian genus Orussobaius (Hymenoptera: Orussidae). Arthropod Systematics & Phylogeny 74(1): 83-103. PDF Orussonia Riek, 1955: 2 especies en Australia. Taxonomía: Schmidt & Gibson (2001).Schmidt, S. & Gibson, G.A.P. 2001: A New Species of the Genus Orussonia Riek and the Female of O. depressa Riek (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Journal of Hymenoptera Research 10: 113-118.