Los fororrácidosJones Grinberg, W. W. (2010). Nuevos aportes sobre la paleobiología de los fororrácidos (Aves: Phorusrhacidae) basados en el análisis de estructuras biológicas . Universidad de la República - Facultad de Ciencias, Uruguay. o forusrácidos (Phorusrhacidae) es una familia extinta de aves cariamiformes conocidas también como aves del terror, porque sus especies más grandes eran superdepredadores en las regiones que habitaron, principalmente en América del Sur.
El registro fósil más antiguo de la familia corresponde a Paleopsilopterus itaboraiensis del SALMA Itaboraiense (entre 53 y 50 Ma), mientras que el más reciente corresponde a un espécimen de hace aproximadamente 17 600 años (Pleistoceno tardío);marcando así un rango temporal que abarca desde hace 60 Ma hasta hace 17 600 años.
Su tamaño iba desde 1 a 3 metros de altura. Se considera que sus parientes más cercanos en la actualidad son las chuñas o seriemas, que miden alrededor de 80 centímetros de alto.Titanis walleri, una especie de gran tamaño, ha sido hallada en Estados Unidos (estados de Texas y Florida) en América del Norte. Esto convierte a los fororrácidos en los únicos grandes depredadores suramericanos que migraron hacia el norte durante el Gran intercambio americano que siguió a la formación del puente terrestre del istmo de Panamá (el pulso principal del intercambio comenzó hace unos 2,6 millones de años; Titanis, con una edad de 5 millones de años fue un migrante temprano).
Alguna vez se creyó queT. walleri se extinguió en América del Norte por la época en que llegaron los primeros seres humanos allí, pero dataciones posteriores de los fósiles de Titanis no proporcionaron evidencia de que hubiera sobrevivido más allá de hace 1,8 millones de años. Por otra parte, hay informes de Uruguay de hallazgos de una forma relativamente pequeña (Psilopterus) que datan de hace 18000 años y 96000 años implicarían que estos fororrácidos sobrevivieron allí hasta fechas muy recientes (es decir, hasta el final del Pleistoceno); el informe inicial de la fecha más reciente ha sido cuestionado.Agnolin, F. (2013). La posición sistemática de Hermosiornis (Aves, Phororhacoidea) y sus implicancias filogenéticas. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales nueva serie, 15(1), 39-60.
Los fororrácidos pueden haber incluso logrado llegar hasta África; el género Lavocatavis fue descubierto en Argelia, pero su estatus como un fororrácido verdadero es debatido. También se ha identificado una posible forma europea, Eleutherornis, lo que sugiere que este grupo tuvo una distribución geográfica mucho más amplia durante el Paleógeno.Delphine Angst et al. (2013). A Large Phorusrhacid Bird From the Middle Eocene of France .
Los cercanamente relacionados batornítidos ocuparon un nicho ecológico similar en América del Norte desde el Eoceno hasta el Mioceno inferior; algunos, como Paracrax, eran similares en tamaño a los grandes fororrácidos. Al menos un análisis concluyó que Bathornis es un taxón hermano de los fororrácidos, con base en los rasgos compartidos de las mandíbulas y el coracoides,Federico L. Agnolin (2009). "Sistemática y Filogenia de las Aves Fororracoideas (Gruiformes, Cariamae)" (PDF). Fundación de Historia Natural Felix de Azara: 1–79. si bien esto ha sido refutado, ya que estos rasgos pudieron haber evolucionado independientemente debido al mismo estilo de vida carnívoro y terrestre.
Características thumb|left|Imagen TAC del cráneo de P 14357, el holotipo de Andalgalornis ferox de las colecciones del Museo Field de Historia Natural. En el pasado, se solía reconstruir a estas aves con picos muy altos, órbitas oculares redondeadas, y neurocráneos abovedados aunque no había evidencia empírica que apoyara esto. Con base en nuevos fósiles hallados en Comallo, Argentina, se ha mostrado que las aves del terror tenía un cráneo triangular en vista dorsal, un rostro en forma de gancho y comprende más de la mitad de la longitud del cráneo en sí, y una sección caudal más reducida. Se mostró que las narinas externas y las fenestras anteorbitales (áreas halladas en la nariz) eran de forma más cuadrada que triangular. Todo esto contribuye a un cráneo de aspecto más bien rectangular en vista lateral que triangular. La estructura de los fósiles además sugiere que estas aves pueden haber sido más ligeras de lo que se creyó en principio.
Un cráneo de una especie más pequeña de estas aves indica que la estructura interna del pico es hueca y reforzada con trabéculas de paredes delgadas. Además carecía de tanto la zona flexoria palatina como de la zona flexoria arcus jugalis, las cuales son características claves que se relacionan con la evolución de la cinética craneana. El descubrimiento de este cráneo permitió establecer homologías anatómicas primarias, las cuales son útiles además para la anatomía comparada, la morfología funcional y los estudios filogenéticos de estas aves.
Con base en el trabajo de Tambussi y colaboradores de 2013, se puede dividir el cuello de los fororrácidos en tres regiones principales. En la región anterior del cuello, el cuello tiene apófisis ("espinas") neurales bifurcadas, mientras que en las partes inferiores tiene apófisis neurales altas. Esto sugiere que los fororrácidos tenían un cuello sumamente flexible y bien desarrollado que le permitía sostener su pesada cabeza y golpear con una gran velocidad y poder. Aunque estas aves aparentan externamente tener un cuello corto, la estructura flexible del mismo prueba que podría extenderse lo suficiente para alcanzar e intimidar a sus presas usando su altura, permitiéndole golpear más fácilmente. Una vez extendido en su longitud total en preparación para un ataque en caída, su fuerte musculatura cervical y su cabeza pesada podrían producir un empuje suficiente para causar daños fatales a las presas de estas aves. thumb|right|El único registro de pisadas fósiles de fororrácidos, nombrado como Rionegrina, el cual confirma que estas aves mantenían elevado su segundo pie del suelo como las seriemas y dromeosáuridos Los pies de los fororrácidos presentaban cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux era reducido y no tocaba el piso, mientras los otros, que corresponden a los dedos segundo, tercero y cuarto, se mantenían en el suelo. Un análisis de la resistencia de los dedos de las patas con base en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y la garra ungueal del mismo, indica que su diseño era relativamente uniforme en diversas especies y que dicha garra sería relativamente curvada y grande, lo que supone la necesidad de mantenerla elevada para evitar el desgate o rotura por el contacto con el suelo, lo cual lograrían con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, que era más corto y tenía menos falanges, poseía también más resistencia y facilitaría sostener a la garra despegada del suelo y retener a las presas, un compromiso con su función depredadora y el desplazamiento a la carrera, como ocurre con las seriemas actuales, aunque en un grado de especialización menor que el de los dinosaurios dromeosáuridos. Esta propuesta ha sido apoyada por el hallazgo de pisadas fósiles (icnitas) que datan del Mioceno tardío de la Formación Río Negro, que muestran un rastro de pisadas hechas por un ave del terror de tamaño mediano a grande que indican que funcionalmente sus pies eran didáctilos, con el dedo del pie interno elevado en su mayor parte del piso al igual que sus contrapartes del Mesozoico, en tanto que la mayor parte del peso del cuerpo era sostenido por el tercer dedo del pie.
Paleobiología Muchos fororrácidos eran rápidos corredores. Estas aves poseían un pico grande y afilado, un cuello fuerte y garras afiladas en las patas. Sin embargo, a pesar de estos atributos se ha asumido con frecuencia que los fororrácidos cazaban a animales relativamente pequeños (del tamaño aproximado de un conejo) que podían ser despachados con un mínimo de esfuerzo. Esto es debido a las proporciones del pico de los fororrácidos, que indican que la mandíbula no podía generar la suficiente fuerza de mordida para matar a la presa. Esto es discutible ya que otros depredadores de grandes presas como Smilodon, el gran tiburón blanco y Allosaurus tienen fuerzas de mordida débiles y además, frecuentemente cráneos poco resistentes lateralmente lo cual no impedía que capturaran grandes presas, contando para ello con la presencia de bordes cortantes, una amplia apertura de mandíbula hecha posible por la reducción de la musculatura mandibular y la fuerza impulsora del cuerpo y el cuello.Duane Nash, "Terror Birds Cometh: A New Hypothesis Unlocking Phorusrhacid Feeding Dynamics & Ecology", Antediluvian Salad, 02 September 2015, http://antediluviansalad.blogspot.ca/2015/09/terror-birds-cometh-new-theory.htm Dado que los fororrácidos comparten muchas de estas adaptaciones, como el cráneo grande, aplanado con un pico de borde afilado y la poderosa musculatura del cuello, es posible que fueran depredadores especializados de presas relativamente grandes.
Los huesos del pico se encuentran estrechamente fusionados, haciendo que este fuera más resistente a las fuerzas dirigidas desde adelante hacia atrás, lo que sugiere que se causaría la mayor parte del daño al picotear en lugar de hacer movimientos de lado a lado con la cabeza para sacudir a la presa. En términos generales, se piensa que las aves del terror usarían sus patas para herir a sus víctimas al patearlas, para luego sostenerlas con el pie y rematarlas picoteando con su gran pico. Las presas más grandes pueden haber sido atacadas también con la combinación de patadas y picoteos, o al usar el pico como un hacha para golpear o herir órganos vitales.
Se ha mostrado que al menos algunos fororrácidos como Andalgalornis, aunque eran muy veloces corriendo en línea recta, se desempeñaban mal al girar rápidamente en forma cerrada, lo cual contradice la idea de los fororrácidos siendo depredadores ágiles de presas pequeñas.King, James L. Semicircular canal shape within Aves and non-avian Theropoda: Utilizing geometric morphometrics to correlate life history with canal cross-sectional shape. Conference: Society of Vertebrate Paleontology 76th Annual Meeting, October 2016.