Los copépodos (Copepoda, del griego kope, «remo», y pous, podos, «pie») son una clase de crustáceos de pequeño tamaño, presentes en casi todos los hábitats de agua dulce y agua salada. Muchas especies forman parte del zooplancton, otras son bentónicas, varias presentan fases parasitarias y algunas especies continentales pueden vivir en ambientes limnoterrestres o en lugares terrestres húmedos, como pantanos, hojarasca de bosques húmedos, turberas, manantiales, charcas temporales, musgos húmedos o cavidades llenas de agua en plantas, como bromeliáceas y plantas jarro.
Los copépodos también viven bajo tierra, tanto en cuevas marinas y de agua dulce como en sumideros y lechos de arroyos. Debido a su abundancia, diversidad y sensibilidad ecológica, algunas especies se utilizan como indicadores de biodiversidad.
Se conocen alrededor de 13 000 especies de copépodos, de las cuales unas 2800 viven en agua dulce. La mayoría son de vida libre, aunque numerosos linajes han evolucionado hacia formas comensales o parásitas, utilizando una amplia variedad de hospedadores, entre ellos peces, cetáceos, moluscos, corales, esponjas, tunicados y otros invertebrados.
Clasificación y diversidad
Los copépodos se asignan tradicionalmente a la clase Copepoda dentro de Multicrustacea, en el subfilo Crustacea. En algunas clasificaciones alternativas, Copepoda se considera una subclase dentro de la clase Hexanauplia.
La clasificación moderna reconoce diez órdenes principales:
Calanoida Canuelloida Cyclopoida Gelyelloida Harpacticoida Misophrioida Monstrilloida Mormonilloida Platycopioida Siphonostomatoida
En clasificaciones previas, como la de Martin y Davis, los copépodos se dividían en las subclases Progymnoplea y Neocopepoda, esta última con los superórdenes Gymnoplea y Podoplea.
Filogenia
La filogenia interna de Copepoda no se encuentra completamente resuelta. Las relaciones entre los principales órdenes han sido difíciles de establecer debido a la gran diversidad morfológica del grupo, al bajo muestreo molecular de muchas especies y a la presencia de numerosos linajes parásitos con morfologías altamente modificadas.
Un esquema general reconoce a Platycopioida como un linaje temprano dentro de Copepoda, mientras que los demás copépodos se agrupan en Neocopepoda. Dentro de este último grupo, Calanoida representa el linaje de Gymnoplea, mientras que Podoplea reúne a la mayoría de los órdenes restantes.
Análisis filogenómicos recientes apoyan la monofilia de Podoplea, con Calanoida como su grupo hermano, y respaldan a Canuelloida como un orden válido separado de Harpacticoida. El mismo análisis recupera a Cyclopoida y Harpacticoida como grupos hermanos, aunque la posición relativa de varios órdenes menos muestreados continúa siendo incierta.
Monstrilloida ha sido uno de los grupos más problemáticos dentro de Copepoda debido a su ciclo de vida particular, que incluye fases larvales parásitas y adultos de vida libre con piezas bucales reducidas o ausentes. Estas características dificultan su comparación directa con otros órdenes y han contribuido a la inestabilidad de su posición filogenética.
Algunos análisis moleculares previos propusieron relaciones más detalladas entre los órdenes de copépodos, incluyendo una proximidad entre Monstrilloida y Siphonostomatoida. Sin embargo, al menos una de esas propuestas fue posteriormente retractada por problemas de reproducibilidad del árbol publicado, por lo que no se utiliza aquí como base para resolver las relaciones internas del grupo.
El siguiente cladograma resume de manera simplificada las relaciones principales propuestas para los órdenes de copépodos. Las relaciones internas de Podoplea se muestran parcialmente como una politomía para evitar representar como resueltas relaciones que todavía permanecen en discusión.
A menor escala, algunos órdenes cuentan con análisis filogenéticos propios. En Calanoida, por ejemplo, un análisis molecular basado en genes ribosomales nucleares y marcadores mitocondriales recuperó la monofilia del orden y de varias superfamilias, aunque su subdivisión interna sigue siendo compleja debido a la variación morfológica de sus caracteres taxonómicos.
Características
thumb|left|upright|Copépodos ilustrados por Ernst Haeckel en Kunstformen der Natur. thumb|upright|Copépodo de dos ojos del género Corycaeus. thumb|Un copépodo del tipo Cyclops.
Los copépodos varían considerablemente en forma, aunque suelen medir entre 1 y 2 mm de longitud. Presentan generalmente un cuerpo con forma de gota, grandes antenas y un exoesqueleto delgado. Como son muy pequeños, en muchas especies el cuerpo es casi completamente transparente. Algunas especies polares pueden alcanzar cerca de 1 cm de longitud.
La mayoría de los copépodos posee un único ojo compuesto medio, generalmente rojo brillante y ubicado en el centro de la cabeza transparente. Las especies subterráneas pueden carecer de ojos, mientras que los géneros Copilia y Corycaeus poseen dos ojos, cada uno con una lente cuticular anterior y una lente interna posterior que funcionan de manera semejante a un telescopio.
Como otros crustáceos, poseen dos pares de antenas; el primer par suele ser largo y conspicuo. Los copépodos libres de los órdenes Calanoida, Cyclopoida y Harpacticoida tienen habitualmente un cuerpo corto y cilíndrico, con una cabeza redondeada o provista de rostro. La cabeza está fusionada con uno o dos segmentos torácicos, mientras que el resto del tórax posee de tres a cinco segmentos, cada uno con apéndices. El primer par de apéndices torácicos se modifica en maxilípedos que ayudan en la alimentación.
El abdomen suele ser más estrecho que el tórax y contiene cinco segmentos sin apéndices, excepto por unas ramas caudales semejantes a una cola en el extremo posterior. En muchos copépodos parásitos, la morfología está muy modificada, hasta el punto de que algunas hembras adultas pueden perder rasgos evidentes de crustáceo e incluso de artrópodo. En esos casos, la clasificación suele apoyarse en el estudio de machos jóvenes o formas larvarias menos modificadas.
Los copépodos carecen de caparazón y su desarrollo comienza con una larva nauplio. Dos géneros de agua dulce muy estudiados son Cyclops y Diaptomus. En Cyclops, la región anterior tiene forma de pera e incluye la cabeza y los primeros segmentos torácicos; luego se ubican segmentos torácicos móviles y un abdomen sin apéndices que termina en una cola ahorquillada con filamentos plumosos.
Por su pequeño tamaño, los copépodos no necesitan un corazón ni un sistema circulatorio desarrollado. Los miembros del orden Calanoida poseen corazón, aunque carecen de vasos sanguíneos, y la mayoría de los copépodos tampoco posee branquias. En lugar de ello, absorben oxígeno directamente a través del cuerpo. Su sistema excretor está formado por glándulas maxilares.
La gran mayoría de los copépodos son transparentes, aunque algunas especies presentan coloración, como ocurre en Anomalocera. Algunas especies translúcidas pueden colorear abundantemente el agua por difracción de la luz, y varias especies marinas son bioluminiscentes.
Comportamiento
thumb|Video de macrofotografía en cámara lenta de un juvenil de arenque atlántico alimentándose de copépodos.
En los copépodos de vida libre, el segundo par de apéndices cefálicos suele ser la principal fuente de propulsión, batiendo como remos para tirar del animal a través del agua. Sin embargo, los distintos grupos presentan modos diferentes de alimentación y locomoción, desde formas casi inmóviles durante varios minutos, como algunos harpacticoides, hasta movimientos intermitentes en ciclopoides y desplazamientos continuos con respuestas de escape en muchos calanoides.
Algunos copépodos tienen respuestas de escape extremadamente rápidas cuando detectan un depredador, pudiendo saltar a gran velocidad algunos milímetros. Muchas especies poseen neuronas rodeadas por mielina, algo poco común entre los invertebrados. A pesar de estas respuestas rápidas, pueden ser capturados por depredadores de natación lenta como los caballitos de mar, que se aproximan tan gradualmente que no generan turbulencia detectable y luego succionan a la presa de manera súbita.
La búsqueda de pareja en el espacio tridimensional del agua abierta es compleja. Algunas hembras emiten feromonas que dejan una estela química en el agua, la cual puede ser seguida por los machos.
Los copépodos viven a bajo número de Reynolds, por lo que experimentan una viscosidad relativa elevada. Una estrategia de alimentación consiste en detectar químicamente agregados descendentes de nieve marina y aprovechar gradientes de baja presión cercanos para aproximarse a fuentes de alimento.
Alimentación
La mayoría de los copépodos de vida libre se alimenta directamente de fitoplancton, capturando células individuales. Un solo copépodo puede consumir hasta 373 000 células de fitoplancton por día. Para cubrir sus necesidades nutricionales, suelen tener que filtrar diariamente un volumen de agua equivalente a cerca de un millón de veces su propio volumen corporal.
Algunas especies grandes son depredadoras de copépodos más pequeños. Muchos copépodos bentónicos consumen detrito orgánico o las bacterias que crecen en él, y sus piezas bucales están adaptadas para raspar y morder. Los copépodos herbívoros, especialmente los de mares fríos y productivos, almacenan energía en forma de gotas de aceite durante las floraciones de plancton de primavera y verano; en especies polares, estas gotas pueden ocupar más de la mitad del volumen corporal.
Numerosos copépodos, como los piojos de los peces del orden Siphonostomatoida, son parásitos y se alimentan de sus hospedadores. Tres de los diez órdenes conocidos de copépodos son total o mayoritariamente parásitos, mientras que otros tres comprenden la mayor parte de las especies de vida libre.
Ciclo vital
thumb|left|Saco de huevos de un copépodo. thumb|Apareamiento de copépodos.
La mayoría de los copépodos no parásitos son holoplanctónicos, es decir, permanecen en el plancton durante todo su ciclo vital. Los harpacticoides, aunque son de vida libre, suelen ser bentónicos más que planctónicos.
Durante el apareamiento, el macho sujeta a la hembra con el primer par de antenas, que en algunas especies está modificado para esa función. Luego produce un espermatóforo adhesivo y lo transfiere a la abertura genital de la hembra mediante sus apéndices torácicos. Los huevos pueden ser liberados directamente al agua, aunque muchas especies los mantienen en un saco adherido al cuerpo de la hembra hasta la eclosión. En especies de charcas temporales, los huevos pueden tener una cubierta resistente y permanecer latentes durante largos períodos si el ambiente se seca.
Los huevos eclosionan como larvas nauplio, compuestas por una cabeza con una pequeña cola, pero sin tórax ni abdomen verdadero. El nauplio muda cinco o seis veces antes de transformarse en una larva copepodito. Este estadio se parece más al adulto, pero posee un abdomen simple no segmentado y solo tres pares de apéndices torácicos. Después de otras cinco mudas, el copépodo adopta la forma adulta.
La forma nauplio es tan diferente del adulto que antiguamente fue interpretada como una especie distinta. Hasta 1832, esa metamorfosis llevó a que los copépodos fueran confundidos con zoófitos o insectos acuáticos, y en el caso de especies parásitas, con «piojos de los peces».
El proceso completo desde la eclosión hasta la adultez puede durar desde una semana hasta un año, dependiendo de la especie y de condiciones ambientales como la temperatura y la nutrición.
Biofísica
Algunos copépodos pueden saltar fuera del agua, un comportamiento semejante al salto superficial de pequeños animales marinos. La biofísica de este movimiento fue estudiada por Waggett y Buskey, y posteriormente por Kim y colaboradores.
Ecología