thumb|250px|Ilustración de un cráneo del lobo del Pleistoceno encontrado en la caverna de Kent, Torquay.
La evolución del lobo tuvo lugar durante unos ochocientos mil años, cuando aparecen los primeros ejemplares morfológicamente similares al lobo (Canis lupus), hasta la aparición de las subespecies actuales Canis lupus dingo (dingo), Canis lupus lupus (lobo) y Canis lupus familiaris (perro). Los factores ecológicos, incluyendo el tipo de hábitat, el clima, la especialización en distintos tipos de presa y la competencia con otros depredadores ha influenciado mucho la estructura genética de población de los lobos y su plasticidad craneodental.
El número de lobos experimentó un brusco descenso —o «cuello de botella»— hace veinte mil años, lo que indica que muchas poblaciones de lobos se habían extinguido ya durante el último máximo glacial. Sin embargo, a diferencia de muchas otras especies de mamíferos de gran tamaño, las poblaciones de lobos siguieron presentando una gran extensión territorial. Además el lobo representa el agriotipo del perro doméstico actual, pudiendo este proceder de una sola población de lobos ya extinta o de varias, como apuntan modelos más recientes.
Registro fósil El registro fósil de vertebrados antiguos se compone de fragmentos dispersos de los que es a menudo imposible obtener material genético. Los investigadores, por tanto, recurren a los análisis morfológicos, pero es difícil estimar las variaciones entre los individuos de la misma y distintas especies y las relaciones entre especímenes en función del tiempo y de la ubicación. Existe debate sobre algunas observaciones, y las hipótesis apoyadas por algunos autores son rebatidas por otros.
Hay un acuerdo general en los registros más antiguos, los cuales muestran que los feliformes y caniformes surgieron de la superfamilia Carnivoramorpha 43 millones de años antes del presente. Entre los caniformes se incluye el género Leptocyon, de aspecto similar a los zorros, que existió hace 34 millones de años antes de ramificarse hace 11.9 millones de años en Vulpes (zorros) y Canis (coyotes, lobos y chacales). Eucyon, de tamaño parecido al de un chacal, existió en Norteamérica desde hace 10 millones de años, y hacia el Plioceno temprano, hace 5-6 millones de años, Eucyon davisi, similar al coyote, invadió Eurasia. Los primeros caninos aparecieron en América del Norte en el Mioceno —hace 6 millones de años—, concretamente en el suroeste de los Estados Unidos y México. Un millón de años más tarde, Canis lepophagus, de mayor tamaño, apareció en la misma región.
Los cánidos que habían migrado desde América del Norte a Eurasia -Eucyon, Vulpes y Nyctereutes—, eran depredadores de pequeño a mediano tamaño, que vivieron durante finales del Mioceno y principios del Plioceno, pero no eran superdepredadores. La posición de los cánidos en la cadena alimenticia cambió cuando los miembros de género Canis se volvieron los depredadores dominantes en el Holártico.
C. chihilensis, con un tamaño similar al de un lobo moderno, apareció en el norte de China a mediados del Plioceno —hace 3-4 millones de años—. A continuación, la evolución del género se disparó por toda Eurasia a principios del Pleistoceno, hace 1.8 millones de años en lo que se conoce como «el evento del lobo», asociado con la formación del bioma llamado «estepa del mamut», durante el último periodo glacial. Tres especies se extendieron por Europa: C. arnensis, C. eutruscus, y C. falconeri.
A pesar de las lagunas en el registro fósil, se considera probable que los lobos surgieran de un grupo de cánidos de pequeño tamaño. La evidencia morfológica y genética coinciden en que los lobos evolucionaron durante el Plioceno y a principios del Pleistoceno a partir del mismo linaje que también dio lugar a los coyotes. Los especímenes fosilizados indican que el ancestro común de lobos y coyotes existió hace 1.5 millones de años, mientras que el ancestro de los chacales y de los otros miembros existentes del género ya se había separado del tronco común anteriormente. A partir de la separación de los linajes de lobos y coyotes existen diferentes opiniones entre los paleontólogos sobre las relaciones entre las varias especies que conformaron la evolución del lobo. Estas especies se describen a continuación.
Canis lepophagus Canis lepophagus vivió a principios del Plioceno en Norteamérica. Kurten propuso que evolucionó a partir de especies norteamericanas más pequeñas de Canis del Mioceno que posteriormente se expandieron por Eurasia; se piensa que estaba cercanamente relacionado o era equivalente a C. arnensis de Europa.
Según Johnston, C. lepophagus tenía un cráneo y esqueleto más esbeltos que los del coyote moderno. Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y entrechos, similares a los de coyotes pequeños y que podrían ser los ancestros de C. latrans. Johnson notó que algunos especímenes encontrados en el cañón Cita en Texas, tenían cráneos más grandes y amplios, lo que llevó a Nowak a sugerir que estaban transformándose en lobos.
Tedford discrepaba con estos autores por la ausencia de algunos rasgos en la morfología cráneo-dental de C. lepophagus compartidos por C. lupus y C. latrans, por lo que en su opinión no había una relación cercana con estas dos especies, aunque sugirió que era el ancestro tanto de lobos como de coyotes.
Canis priscolatrans Canis priscolatrans habitó en Norteamérica a finales del Plioceno y principios del Pleistoceno. El primer lobo como tal, apareció a finales del Blancano y principios del Irvintoniano, y era muy parecido o quizá idéntico a Canis edwardii. Se parecía a C. rufus en el tamaño y proporciones del cráneo, pero con dentadura más compleja. Sin embargo, los fósiles hallados de C. rufus no datan ese periodo, sino del finales del Rancholabreano.
Kurten no estaba seguro de si C. priscolatrans procedía de C. lepophagus y C. arnensis, pero creía que era un ancestro de C. latrans. En su opinión, C. arnensis de Europa mostraba similitudes notorias a C. priscolatrans, y ambas especies podrían representar lo que fue una población holártica de coyotes. Nowak se mostró en desacuerdo con esta interpretación y opinaba que C. priscolatrans estaba relacionado con el C. etruscus. europeo Posteriormente, Kurten propuso que tanto C. priscolatrans y C. etruscus eran parte de un grupo que dio origen a C. lupus pero no estaba seguro de si habían evolucionado de manera separada de C. lepophagus o de un descendiente de C. lepophagus.
En el suroeste de los Estados Unidos se han hallado restos del Plioceno tardío de Canis edwardii, caracterizado por un tamaño similar al de coyotes grandes, junto con C. lepophagus, lo que indica una relación de descendencia. Tedford reconoció la especie C. edwardii y consideró que la morfología cráneo-dental de C. priscolatrans estaba dentro del rango de C. edwardii y quizá no serían especies distintas.
Canis ambrusteri Durante el Pleistoceno medio, los lobos de Norteamérica evolucionaron hacia un mayor tamaño y los restos de dientes hallados indican que C. priscolatrans dio lugar al gran lobo C. ambrusteri Martin, sin embargo, expresó la opinión de que C. ambrusteri era C. lupus. Nowak no estaba de acuerdo y sostuvo que C. ambrusteri no estaba relacionado con C. lupus sino con C. priscolatrans, que posteriormente originó a C. dirus. Tedford observó que C. gezi sudamericano y C. nehringi compartían similitudes dentales y craneales, desarrolladas por el hipercarnivorismo, lo que indicaría que C. ambrusteri era el ancestro común de C. gezi, C. nehringi y C. dirus.
Canis dirus Canis dirus vivió en América del Norte y del Sur desde el Pleistoceno tardío hasta el Holoceno.Kurten, B. 19800Geographic differentiation in the Rancholabrean dire wolf (Canis dirus Leidy) in North America. In Genoways, H. H. & Dawson, M. R. (eds.): Contributions in Quaternary Vertebrate Paleontology: A Volume in Memorial to John E. Guilday, 218–227. Carnegie Museum of Natural History Special Publication 8 C. dirus era la especie de mayor tamaño del género Canis. Goulet sostuvo que C. dirus era una variante de C. lupus, al contrario que Nowak, Kurten y Berta, que pensaban que C. dirus no se derivaba de C. lupus.
Los paleontólogos Wang, Tedford y Nowak sugirieron que C. dirus había evolucionado de C. ambrusteri, Nowak sostenía que había especímenes de Cumberland Cave, (Maryland) que indicaban que C. ambrusteri se estaba convirtiendo en C. dirus. Los dos taxones compartían características propias (sinapomorfía), lo que situaría el origen de C. dirus en el Irvintoniano tardío en las llanuras centrales del continente, desde las que se expandió para desplazar a su ancestro C. ambrusteri.
Canis mosbachensis Canis mosbachensis vivió a mediados del Pleistoceno en Eurasia. El holotipo de C. mosbachensis (Soergel, 1925) fue hallado en Jockgrim (Alemania). Según un estudio de 2010, la diversidad del género Canis disminuyó entre el Pleistoceno temprano y medio, y los únicos representantes en Eurasia eran los lobos del grupo C. mosbachensis–C. variabilis, comparables en tamaño a la especie actual Canis lupus pallipes y Canis (Xenocyon) lycaonoides, de talla similar a los lobos grises modernos. C. mosbachensis apareció entre los C. etruscus del Pleistoceno temprano y los C. lupus modernos. C. mosbachensis era más pequeño que los lobos de Norteamérica y C. rufus, pero a lo largo del tiempo aumentó de tamaño.
Nowak propuso que C. mosbachensis era el ancestro de los lobos de Eurasia y América del Norte y que una población de C. mosbachensis invadió América del Norte donde quedó aislado por la glaciación y dio lugar a C. rufus. Otra población de C. mosbachensis permaneció en Eurasia donde se convirtió en C. lupus, que finalmente invadió Norteamérica. Tedford comparó C. mosbachensis —que llegó a ocupar desde Europa del Este hasta Kazajistán— y C. variabilis —que habitaba desde Kazajistán a China—. La única diferencia entre ellos era la posición de los huesos nasales, que en C. variabilis «acababan en o antes de la posición más posterior de la sutura frontal-maxilar», por lo que ambos taxones podrían representar distintas variaciones de un único lobo del Pleistoceno medio con una amplia distribución geográfica.
Existe amplio acuerdo en que el lobo moderno, C. lupus desciende de C. etruscus vía C. mosbachensis. Lumley consideraba a C. mosbachensis como subespecie del lobo gris, por lo que propuso el nombre de C. lupus mosbachensis. Sin embargo, otros investigadores no aceptan la relación anatómica entre C. mosbachensis y C. etruscus y opinan que se parece más a C. arnensis, con un tamaño y una dentadura más similares a los de un chacal omnívoro.
Canis chihliensis Wang y Tedford defendían que el género Canis descendía de Eucyon davisi, y que sus primeros restos aparecieron en el Mioceno (hace 6 millones de años) en el suroeste de Estados Unidos y México. Hacia el Plioceno (5 millones de años), Canis lepophagus de mayor tamaño, apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (hace 1 millón de años) Canis latrans (el coyote) ya existía. Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C lepophagus al coyote fue por evolución linear. C. edwardii, C. latrans y C. aureus forman un pequeño clado y como C. edwardii fue el primero en aparecer, entre el Plioceno tardío y el Pleistoceno tardío, lo proponen como el ancestro.
Nowak y Tedford también pensaban que C. lupus podría haber surgido del linaje de los cánidos del Mioceno o Plioceno que precedieron a C. lepophagus sin relación con este. Wang y Tedford dataron los restos más antiguos de C. lupus en ochocientos mil años, (mediados del Pleistoceno) y que los ejemplares similares a los lobos modernos formaban parte de la fauna Olioriana (a inicios del Pleistoceno medio en Siberia) y la fauna del sumidero Cripple Creek en Alaska, lo que apunta al origen de estos lobos en Beringia.