alt=Giant Moray Eel getting cleaned.jpg|144pxalt=a burying beetle|143pxalt=Allogrooming monkeys|145pxalt=Human surgery|140px La inmunidad social se refiere a un amplio rango de adaptaciones de comportamiento, fisiológicas y organizacionales encontradas en numerosas ramas del árbol de la vida, desde microbios hasta humanos parte superior: Una anguila Gymnothorax javanicus siendo limpiado por un pez limpiador y un escarabajo enterrador comienza a preparar el cadáver. parte inferior: Un papión oliva adulto acicalando a otro y un doctor en una cirugía. El término de inmunidad social se refiere a cualquier defensa antiparasitaria establecida para el beneficio de otros individuos en lugar del que genera la acción. Para los parásitos, el contacto frecuente, la densidad poblacional alta y la variabilidad genética baja hace que los grupos sociales de organismos sean objetivos prometedores para la infección: esto ha producido la evolución de los mecanismos colectivos y cooperativos en contra de los parásitos que previenen tanto el establecimiento como la reducción del daño de enfermedades entre los miembros de los grupos. Los mecanismos de inmunidad social van desde la prevención de enfermedades, como que el escarabajo enterrador esparza sus cadáveres con antimicrobianos o termitas fumigando sus nidos con naftalina, hasta las defensas activas vistas en el encarcelamiento de escarabajos parasíticos por las abejas o por las hormigas pequeñas cortadoras de hojas que invaden las hojas de los trabajadores grandes para combatir las moscas parasitoides. Mientras muchos mecanismos específicos de inmunidad social han sido estudiados por un tiempo en aislamiento relativo (e.j. la "medicación colectiva" encontrada en hormigas de la madera), fue hasta que la publicación de 'Inmunidad social' hecha en el 2007 por Sylvia Cremer et al. en la revista científica Current Biology apareció que el tema se consideró seriamente en su plenitud, en un sentido conceptual y de evolución. El trabajo empírico y teórico en la inmunidad social continua revelando no solamente un nuevo mecanismo de protección sino implicaciones para nuestro entendimiento de la evolución grupal y poliándrico, así como el tener consecuencias para nuestro conocimiento general del origen de los sistemas regulatorios complejos.
Definición Sylvia Cremer (después en la Universidad de Ratisbona) dio la primera definición de inmunidad social en su crucial publicación del 2007 en la revista Current Biology titulado 'Inmunidad Social', la definición que impuso decía que era la "acción colectiva o los comportamientos altruistas de individuos infectados que benefician de la colonia" antes de establecer un marco conceptual por pensar acerca del tema usando ejemplos de primates o insectos eusociales. La definición de Cremer se enfocaba en los beneficios colectivos de los comportamientos y fue adoptada por otros ecólogos del comportamiento (ej. Wilson-Rich 2009) cuando describió el fenómeno inmune el cual era contingente en la acción de múltiples individuos. Cremer desarrolló una serie de comparaciones entre los sistemas inmunes personales y sociales—ella explicó que su definición de inmunidad social abarcaba "la naturaleza de estas defensas que no podían ser desarrolladas de manera eficiente por individuos únicos, sin embargo dependían estrictamente de la cooperación de al menos dos individuos". No obstante, en el 2010, Sheena Cotter y Rebecca Kilner (ambas en la Universidad de Cambridge) propusieron ampliar la definición de inmunidad social a "cualquier tipo de respuesta inmune que haya sido seleccionada para incrementar la adecuación biológica de uno o más receptores", y recomendaron que el fenómeno descrito por Cremer fuera conocido como inmunidad colectiva. Esta definición impone una importancia grande en el origen evolutivo de los comportamientos en lugar de resaltar su rol funcional en la actualidad; Cotter y Kilner explicaron que su amplia definición incluiría comportamientos inmunes tanto en familias de animales y microbios sociales así como en situaciones en donde la inmunidad de grupo exista dada la inversión en la inmunidad personal, argumentando que esto le permite a las investigaciones acerca de la evolución de la inmunidad social tener una "mayor profundidad que no se alcanzaría de otra manera". Ellas más tarde sugirieron que la evolución de la inmunidad social fuera vista como una de las mayores transiciones en la evolución. Joël Meunier (Universidad de Maguncia) propuso una redefinición en una publicación del 2015 en el rol que tiene la inmunidad social en la evolución de los grupos vivos, sugiriendo que la definición de Cotter y Kilner podía abarcar de manera problemática las defensas inmunes que surgen no por ser resultado de la vida social sino por ser resultado del compartir la misma localización; Meunier define un sistema de inmunidad social como "cualquier mecanismo colectivo y personal que haya surgido y/o sea mantenido al menos en parte por la defensa contra los parásitos que se provee a otros miembros de un grupo".
Mecanismos Ante la exposición a un parásito, los miembros de un grupo deben evaluar la amenaza que esto posee y el nivel actual de la infección en la colonia para así saber responder adecuadamente. Los mecanismos de inmunidad social son comúnmente categorizados por la etapa del ataque parasítico en un grupo de organismos que son su meta. Algunos mecanismos son profilácticos (ej, los escarabajos enterrador esparciendo sus cadáveres con antimicrobianos o termitas fumigando sus nidos con naftalina) mientras que otros son activados en respuesta de un reto parasítico (ej. el encarcelamiento de los escarabajos parasíticos por las abejas o por las hormigas pequeñas cortadoras de hojas que invaden las hojas de los trabajadores grandes para combatir las moscas parasitoides).
En insectos Para que un parásito tenga éxito en infectar a múltiples miembros de un grupo de insectos, debe completar 3 labores: El parásito debe ser llevado del ambiente exterior al nido a este mismo. El parásito debe establecerse en el nido. El parásito debe multiplicarse y esparcirse a muchos más insectos del grupo. De este modo, los mecanismos de inmunidad social comúnmente se categorizan por las etapas que obstaculizan y/o bloquean.
Los niveles de sociabilidad en todas las clases de insecta van desde las especies eusociales (con el cuidado cooperativo de las crías, traslapando generaciones en una colonia de adultos y una división de labores en castas reproductivas y no reproductivas) al vivir de manera solitaria, con muchos sistemas intermediarios entre uno y otro, lo cual a pesar de la falta completa de eusociabilidad aún pueden exhibir cuidado parental o cohabitación en el nido. Sistemas diferentes de organización social alteran tanto la posibilidad y la razón costo-beneficio de los mecanismos de inmunidad social (ej. el resguardar la entrada al nido requiere tanto la división de labores, mientras que el acicalado social apenas requiere interacciones conductuales), aunque la ausencia de muchos comportamientos registrados en la taxa eusocial de la taxa no social pueden ser producto de una falta de estudio de los sistemas de inmunidad social de estos grupos. Por ejemplo, parece plausible que los insectos viviendo en común con sitios de anidación pudieran evolucionar para remover cadáveres conespecíficos del nido o para aislar un miembro infectado de un grupo - y aun así estos comportamientos (y muchos más) han sido reportados en especies eusociales. Alternativamente puede ser el caso que mientras las tres condiciones de eusociabilidad no sean prerrequisitos para la emergencia de estos comportamientos, las consecuencias secundarias de la eusociabilidad sean quizá que los grandes números de individuos el colonias eusociales aumentan la eficiencia de defensas colectivas de anti-parásitos y así su emergencia empieza a ser seleccionada; o quizá la preponderancia de los individuos no reproductivos es un conductor necesario para la evolución de estos comportamientos, como cuando en una colonia atacada por un parásito ellos solo pueden incrementar su adaptabilidad indirecta por medio de la inmunidad social dirigida a las crías de la reina.
La falta de defensas colectivas en alguna taxa eusocial también muestra que la inmunidad social puede no ser siempre adaptable (dado que la historia de la vida cuesta o la ineficacia en contra de alguna estrategia poco eficiente de un parásito), y que la vida en un grupo no necesita la expresión de algún séquito en particular en los mecanismos de inmunidad social. Por ejemplo, las termitas trabajadoras (Zootermopsiss angusticollis) no discriminan entre los conespecíficos infectados y no infectados, las colonias de las hormigas faraón (Monomorium pharaonis) deciden moverse a los nidos infectados en lugar de los que no lo están y las hormigas de madera reinas (Formica paralugubris) no se repugnan, si no son atraídas por los hábitats contaminados con hongos entamopatogénicos.
Inhibición del consumo parasítico en el nido thumb|La entrada a una colmena de abejas italianas (Apis mellifera ligustica)— las abejas fronterizas están resguardando la entrada. Un parásito puede ser transportado pasivamente a un nido por un miembro de un grupo o puede buscar activamente por el nido; una vez dentro, la transmisión de parásitos puede ser vertical (de la colonia materna a la hija en la siguiente generación) u horizontalmente (entre colonias). En los insectos eusociales, la defensa más frecuente contra el consumo de un parásito en el nido es prevenir la infección durante y/o después del forrajeo, y un rango amplio de mecanismos activos y profilácticos han evolucionado con este fin. thumb|Dos hormigas cortadoras de hojas del género "Atta", una invadiendo. Las abejas (Apis) protegen el nido no solo de los depredadores, pero de los parásitos también— las abejas infectadas con un síndrome que consta en no tener pelo negro son atacadas por abejas sanas que mastican vigorosamente con sus mandíbulas sobre los exoesqueletos de las abejas infectadas. En un estudio, los ataques duraron hasta 478 segundos (con un promedio de 62 segundos) con niveles totales de comportamiento cíclico en el ataque (los niveles más altos fueron entre las 12:00 y las 16:00 horas cada día, teniendo un clímax de cada 4-12 días). Las abejas infectadas con el virus de parálisis crónica son sujetas a un nivel mayor de comportamientos agresivos que los que se tendrían con intrusos o compañeros de la colmena. Las hormigas trabajadoras del grupo de hormigas cortadoras de hojas que llevan fragmentos de hojas de regreso al nido están en riesgo de ataque por moscas fóridas parasitoides, las cuales comúnmente aterrizan en fragmentos de hojas y ovipositan (ponen huevos) sobre las cabezas de las hormigas. Para combatir esto, pequeñas hormigas trabajadoras (minims) en al menos siete especies de Atta invaden las hojas, disuadiendo el ataque parasítico. Muchas posibles funciones adicionales de la invasión han sido propuestas, algunas son pertinentes de la inmunidad social; existe evidencia de que la función primaria de la invasión de las pequeñas hormigas es el inspeccionar y limpiar los fragmentos de hojas antes de entrar en la colonia, removiendo así los parásitos microbianos y los contaminantes. Los recolectores individuales también pueden evitar el tener parásitos eludiendo los hábitats contaminados, como la termita subterránea Reticulitermes tibialis que evita las fuentes de comida contaminadas con el nematodo Steinernema feltiae. Otra termita, Macrotermes michaelseni, evita el hongo entompatógeno Metarhizium anisopliae y Beauveria bassian y su rechazo está correlacionado positivamente con la virulencia de hongos particulares (hongos muy virulentos inducen repele a cierta distancia).