La coloración animal es el aspecto general de un animal que resulta de la reflexión o emisión de luz de sus superficies. Algunos animales son de colores brillantes, mientras que otros son difíciles de ver. En algunas especies, como el pavo real, el macho tiene patrones fuertes, colores llamativos y es iridiscente, mientras que la hembra es mucho menos visible.
Hay varias razones del por qué los animales tienen distintos colores evolucionados. El camuflaje permite a un animal permanecer oculto a la vista. La señalización permite a un animal comunicar información tal como una advertencia de su capacidad para defenderse (aposematismo). Los animales también utilizan el color en anuncios, servicios de señalización, tales como la limpieza de animales de otras especies; para señalar la condición sexual de otros miembros de la misma especie; y en la mímica, aprovechando la coloración de advertencia de otra especie. Algunos animales utilizan el color para desviar los ataques de sobresalto (comportamiento deimático), sorprendiendo a un depredador, por ejemplo, con manchas oculares u otros destellos de color, y posiblemente por el deslumbramiento de movimiento, confundiendo el ataque de un depredador moviendo un patrón en negrilla (como rayas de la cebra) rápidamente. Algunos animales son de color para la protección física, tales como pigmentos en la piel para proteger contra las quemaduras solares, mientras que algunas ranas pueden aclarar u oscurecer su piel para regular la temperatura. Por último, los animales pueden ser de color de paso. Por ejemplo, la sangre es de color rojo debido a que el pigmento hemo necesario para llevar el oxígeno en rojo. Los animales de colores en estas formas pueden no haber seguido los patrones naturales.
Los animales producen color en diferentes maneras. Los pigmentos son partículas de material de color. Los cromatóforos son células que contienen pigmento, que pueden cambiar su tamaño para hacer su color más o menos visible. Algunos animales, incluyendo muchas mariposas y aves, tienen estructuras microscópicas en escamas, pelos o plumas que les dan colores iridiscentes brillantes. Otros animales, incluyendo calamares y algunos peces de aguas profundas pueden producir luz, a veces de diferentes colores. Los animales a menudo utilizan dos o más de estos mecanismos juntos para producir los colores y efectos que necesitan.
Historia
thumb|upright|Micrographia de Robert Hooke La coloración animal ha sido un tema de interés e investigación en la biología por siglos.
En su libro de 1665 Micrographia, Roberto Hooke describe los "fantásticos" colores (estructural, no pigmentos) colores en las plumas del pavo real:Hooke, R. Micrographia. Chapter 36 ('Observ. XXXVI. Of Peacoks, Ducks, and Other Feathers of Changeable Colours.').
De acuerdo a la teoría de Charles Darwin en 1859 de la selección natural,Darwin, C. 1859 las características como coloración evolucionaron proporcionando a los animales individuales con una ventaja reproductiva. Por ejemplo, los individuos con un poco mejor camuflaje que otros de la misma especie, en promedio, dejan más descendencia. En el Origen de las Especies, Darwin escribió:Darwin, C. 1859, chapter 4
El libro de Henry Walter Bates en 1863 El Naturalista en el río Amazonas describe sus extensos estudios de los insectos en la cuenca del Amazonas, especialmente las mariposas. Descubrió que aparentemente las mariposas similares a menudo pertenecen a diferentes familias, con una especie inofensiva imitando una mímica venenosa o de sabor amargo para reducir su probabilidad de ser atacado por un depredador, en el proceso que se llamó después de él, mímica Batesiana.Bates, 1863.
thumb|left|upright|Advertencia de coloración de la mofeta en el libro de Edward Bagnall Poulton Los colores de los Animales de 1890. El libro fuertemente darwinista en 1890 de Edward Bagnall Poulton "Los colores de los animales, su significado y su uso, especialmente en el caso de los insectos" expuso el caso de tres aspectos de la coloración de los animales que son aceptadas masivamente en la actualidad, pero son polémicos o totalmente nuevos en el tiempo. Se apoyó firmemente la teoría de la selección sexual de Darwin, con el argumento de que las diferencias obvias entre las aves macho y hembra, como el faisán de Argus fueron seleccionados por las hembras, señalando que el plumaje macho brillante se encuentra sólo en las especies "que cortejan por día".Poulton, 1890. pp331-334. El libro introduce el concepto de selección dependiente de la frecuencia, como cuando las imitaciones comestibles son menos frecuentes que los modelos de mal gusto cuyos colores y patrones se copian. En el libro, Poulton también acuñó el término aposematismo para advertir a la coloración, la que identificó en ampliamente diferentes grupos de animales, incluyendo mamíferos (como la mofeta), abejas y avispas, escarabajos y mariposas.Poulton, 1890.
El libro de Frank Evers Beddard en 1892 "Coloración Animal" reconoció que existía la selección natural pero examinó su aplicación al camuflaje, mímica y la selección sexual muy crítica. El libro fue a su vez muy criticado por Poulton.
thumb|En Roseate Spoonbills 1905-1909, Abbott Handerson Thayer trató de mostrar que incluso el rosa brillante de estas aves conspicuas tenía una función críptica.
El libro de Abbott Handerson Thayer en 1909 "Encubrimiento-Coloración en el Reino Animal" completado por su hijo Gerald H. Thayer, argumentó correctamente para el uso generalizado de cripsis entre los animales, y en particular, describe y explica la contracoloración por primera vez. Sin embargo, los Thayer estropearon su caso con el argumento de que el camuflaje era el único propósito de coloración de los animales, lo que les llevó a afirmar que incluso el plumaje brillante de color rosa del flamenco o la espátula rosada era críptica contra el cielo momentáneamente de color rosa al amanecer o al atardecer. Como resultado, el libro fue burlado por los críticos incluso Theodore Roosevelt "por haber empujado [la "doctrina" de la coloración de encubrimiento] a tal extremo tan fantástico e incluir tales absurdos como para instar a la aplicación del sentido común a la misma"Thayer, 1909.
El libro de 500 páginas de Hugh Bamford Cott "Coloración Adaptativa en Animales" publicada en el tiempo de guerra de 1940, describe sistemáticamente los principios de camuflaje y el mimetismo. El libro contiene cientos de ejemplos, más de un centenar de fotografías, dibujos propios precisos y artísticos de Cott y 27 páginas de referencias. Cott se centró especialmente en el "contraste perturbador máximo", el tipo de patrón utilizado en camuflaje de los militares, tales como el material de patrón de interrupción. De hecho, Cott describe tales aplicaciones:Cott, 1940.
Razones evolutivas para la coloración animal
Camuflaje
Uno de los pioneros de la investigación en la coloración de los animales, Edward Bagnall PoultonPoulton, E. B. 1890 clasificó las formas de coloración protectora, de una manera que sigue siendo útil. Describió: semejanza de protección; semejanza agresiva; protección accidental; y la semejanza de protección variable.Forbes, P. 2009 p. 50-51 Éstos están cubiertos a su vez a continuación.
La semejanza de protección es utilizada por la presa para evitar la depredación. Incluye la semejanza de protección especial, que ahora se llama mimetismo, donde el animal entero se parece a algún otro objeto, por ejemplo, cuando una oruga se asemeja a una rama o una caída de aves. En semejanza de protección en general, que ahora se llama cripsis, la textura del animal se mezcla con el fondo, por ejemplo, cuando el color y el patrón de una polilla se mezclan con la corteza del árbol.
La semejanza agresiva es utilizada por los depredadores o parásitos. En la semejanza especial agresiva, el animal se ve como algo más, atrayendo a la presa o el anfitrión de enfoque, por ejemplo, cuando una mantis flor se asemeja a un tipo particular de flor, como una orquídea. En general la semejanza agresiva, el depredador o parásito se mezcla con el fondo, por ejemplo, cuando un leopardo es difícil de ver en la hierba.
Para la protección accidental, un animal utiliza materiales como ramitas, arena o piezas de concha para ocultar su contorno, por ejemplo cuando una larva de la mosca caddis construye un caso decorado, o cuando un cangrejo decorador decora su parte trasera con algas, esponjas y piedras.
En la semejanza de protección variable, un animal tal como un camaleón, peces planos, calamares o pulpos cambian su modelo de la piel y el color utilizando células cromatóforas especiales para parecerse a cualquier fondo en el que estén descansando (así como para la señalización)
Los principales mecanismos para crear las semejanzas descritas por Poulton, ya sea en la naturaleza o en aplicaciones militares, son cripsis, integrado en el fondo con el fin de llegar a ser difícil de ver (esto abarca tanto semejanza especial como semejanza general); el patrón perturbador, el uso del color y el patrón para romper el contorno del animal, que se refiere principalmente a semejanza general; mimesis, parecido a otros objetos de no interés especial para el observador, que se refiere a la semejanza especial; contrasombreado, utilizando color graduado para crear la ilusión de planitud, que se refiere principalmente a semejanza general; y contrailuminación, que produce luz para que coincida con el fondo, sobre todo en algunas especies de calamar.
El contrasombreado fue descrito por primera vez por el artista estadounidense Abbott Handerson Thayer, un pionero en la teoría de la coloración de los animales. Thayer observa que mientras un pintor toma un lienzo plano y utiliza pintura de color para crear la ilusión de solidez al pintar en las sombras, animales como el ciervo son a menudo más oscuros en la espalda, llegando a ser más claros hacia el vientre, creando (como observó el zoólogo Hugh Cott) la ilusión de planitud,Cott, H. B. 1940 y en contra de un fondo a juego, de la invisibilidad. La observación de Thayer "Los animales son pintados por la naturaleza, más oscuros en las partes que tienden a ser más iluminadas por la luz del cielo, y viceversa" se llama la ley de Thayer.Forbes, P. 2009 p. 72-3
Señalización
El color se utiliza ampliamente para la señalización en animales tan diversos como las aves y los camarones. La señalización abarca al menos tres propósitos:
publicidad, para señalar una capacidad o servicio a otros animales, ya sea dentro de una especie o no selección sexual, en donde miembros de un sexo escogen a su pareja con los miembros del color adecuado del otro sexo, impulsando así el desarrollo de este tipo de colores advertencia, para indicar que un animal es perjudicial, por ejemplo, que puede picar, es venenoso o es de sabor amargo. Las señales de advertencia pueden ser imitadas con veracidad o sin veracidad.
Publicidad Las señales de coloración de publicidad indica la capacidad de un animal para otros animales. Estos pueden ser de la misma especie, como en la selección sexual, o de diferentes especies, como en la simbiosis de limpieza. Las señales, que a menudo combinan el color y el movimiento, pueden ser entendidas por muchas especies diferentes; por ejemplo, las estaciones de limpieza del camarón coralino congregado Stenopus hispidus son visitados por diferentes especies de peces, e incluso por los reptiles como las tortugas marinas carey.Ivan Sazima, Alice Grossman, Cristina Sazima. Hawksbill Turtles Visit Moustached Barbers: Cleaning Symbiosis Between Eretmochelys Imbricata And The Shrimp Stenopus Hispidus. Biota Neotropiva Vol 4 No 1. 2004. http://www.biotaneotropica.org.br/v4n1/pt/fullpaper?bn01504012004+en
Selección sexual Darwin observó que los machos de algunas especies, como aves del paraíso, eran muy diferentes de las hembras.