thumb|300px|right| Tiburón de Galápagos enganchado por un barco de pesca

En los seres humanos, el dolor es una sensación desagradable, a menudo causada por estímulos dañinos o intensos. En los animales no humanos, el dolor es un tema polémico. La medida estándar de dolor en los seres humanos depende de cómo éstos lo comunican, por ejemplo en una escala de evaluación de dolor. Según la Asociación Internacional para el Estudio del Dolor, se define como «una experiencia sensorial y emocional desagradable asociada a una lesión tisular real o potencial, o descrita en términos de tal daño». Solo el individuo que experimenta el dolor puede conocer la calidad e intensidad de éste y el grado de sufrimiento. Sin embargo, entre animales no humanos, es más difícil, siquiera posible, constatar si se ha producido una experiencia emocional.Andrew right, A Criticism of the IASP's Definition of Pain, http://www.academia.edu/1388768/A_Criticism_of_the_IASPs_Definition_of_Pain Por lo tanto, tal concepto de dolor es a menudo excluido de las definiciones de dolor en animales, tales como la proporcionada por M Zimmerman: “una experiencia sensorial adversa causada por una lesión real o potencial que provoca la protección del motor y las reacciones vegetativas, resultando en aversión aprendida y que puede modificar comportamientos específicos de las especies, incluyendo el comportamiento social.”Zimmerman M., (1986). Physiological mechanisms of pain and its treatment. Klinische Anaesthesiol Intensivether, 32:1–19 Los animales no humanos no pueden informar acerca de sus sensaciones de la misma manera que lo hace la comunicación humana, pero la observación de su comportamiento proporciona un indicio razonable en cuanto a la magnitud de su dolor, tal como los médicos que, si bien no comparten el léxico profesional con sus pacientes, aun así pueden entender los indicadores de dolor que éstos transmiten. Según el Comité del Consejo de Investigación Nacional sobre Reconocimiento y Aplacamiento del Dolor en Animales de Laboratorio de EE. UU., el dolor es experimentado por muchas especies animales, incluyendo mamíferos y posiblemente todos los vertebrados.

Experiencia del dolor Aunque hay numerosas definiciones de dolor, casi todas implican dos componentes claves. En primer lugar, se requiere la nocicepción. Esta es la capacidad de detectar estímulos nocivos que provocan un reflejo como respuesta, el cual hace apartar rápidamente al animal entero, o a la parte afectada de su cuerpo, del origen del estímulo. El concepto de nocicepción no implica ninguna sensación subjetiva, sino un reflejo. Un ejemplo en los humanos sería el rápido retiro de un dedo que ha tocado algo caliente. El retiro se produce antes que se experimente realmente cualquier sensación de dolor. El segundo componente es la experiencia del dolor en sí mismo o sufrimiento –la interpretación interna y emocional de la experiencia nociceptiva. Una vez más en humanos, esto ocurre cuando el dedo retirado empieza a doler momentos después del retiro. El dolor es, por lo tanto, una experiencia interna, emocional. El dolor no puede ser medido en otros animales, incluyendo otros humanos. Las respuestas a estímulos dolorosos supuestamente pueden medirse, pero no la propia experiencia. Para hacer frente a este problema cuando se evalúa la capacidad de otras especies de experimentar dolor, se utiliza el argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de una manera similar a nosotros mismos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga.

Nocicepción thumb|250px|right|Arco reflejo de un perro con un alfiler en su pata. Como se aprecia, no hay comunicación con el cerebro, pero la pata se retira por impulsos nerviosos generados por la médula espinal. No hay interpretación consciente del estímulo por el perro. La nocicepción usualmente involucra la transmisión de una señal a lo largo de una cadena de fibras nerviosas desde el sitio del estímulo nocivo en la periferia hacia la médula espinal en el cerebro. Este proceso evoca una respuesta arco reflejo generada en la médula espinal y que no involucra al cerebro, tal como el pestañeo o el retiro de una extremidad. La nocicepción se encuentra, en una forma u otra, en todos los principales taxones de animales. La nocicepción puede ser observada usando modernas técnicas de imagen; asimismo respuestas fisiológicas y de comportamiento hacia la nocicepción pueden ser detectadas.

Dolor Los impulsos nerviosos de la respuesta nociceptiva pueden ser conducidos al cerebro el cual registra la ubicación, intensidad, calidad y desagrado del estímulo. El componente subjetivo del dolor implica el conocimiento consciente y desagradable de la sensación. Los procesos cerebrales que subyacen en la percepción consciente del desagrado (sufrimiento) no han sido completamente entendidos. Muchos animales también presentan cambios fisiológicos y de comportamiento más complejos, los cuales indican la capacidad de experimentar dolor: comen menos comida, su comportamiento normal se altera, su comportamiento social es suprimido, pueden adoptar patrones de comportamiento inusuales, pueden emitir llamadas de socorro, experimentan cambios cardiovasculares y respiratorios, así como inflamación y liberación de hormonas de estrés. Algunos criterios que pueden indicar la capacidad potencial de otras especies de sentir dolor, incluyen: Sistema nervioso y receptores sensoriales adecuados Cambios fisiológicos a los estímulos nocivos Reacciones motoras de protección que podrían incluir el uso reducido de una zona afectada como cojera, frotamiento, sostenimiento o autotomía Presencia de receptores opioides y respuesta reducida a estímulos nocivos cuando se administran analgésicos y anestésicos locales Compensación ante el rechazo de estímulos Aprender a evitar estímulos Alta actividad cognitiva

Argumento por Analogía Para tratar el problema de la evaluación de la capacidad de otras especies de experimentar el estado afectivo del dolor (sufrimiento), se recurre al argumento por analogía. Esto se basa en el principio de que si un animal responde a un estímulo de manera similar a nosotros mismos, es probable que hayan tenido una experiencia análoga. Si clavamos un alfiler en el dedo de un chimpancé y este retira rápidamente su mano, usamos el argumento por analogía e inferimos que, al igual que nosotros, sintió dolor. Son la misma coherencia también hay que inferir que una cucaracha experimenta lo mismo cuando se retuerce luego de haber sido pinchada con el alfiler. De manera análoga a los humanos, cuando se les da a elegir la comida, ratas y pollosDanbury, T.C., Weeks, C.A. Chambers, J.P., Waterman-Pearson, A.E. and Kestin. S.C. (2000). Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens. Veterinary Record, 14:307-311 con síntomas clínicos de dolor consumen los alimentos con mayor contenido analgésico que sus pares sin dolor. Asimismo, el consumo del analgésico carprofeno en pollos de engorde cojos, se relacionó positivamente con la gravedad de la cojera, y el consumo resultó en un mejor estado. Ciertas limitaciones del argumento por analogía yacen en que las reacciones físicas no pueden ni determinar ni ser motivadas por estados mentales, y la aproximación está sujeta a la crítica de ser considerada antropomorfa. Por ejemplo, un organismo unicelular como la ameba puede retorcerse luego de haber sido expuesta a estímulos nocivos a pesar de la ausencia de nocicepción.

Historia La idea según la cual los animales no pueden experimentar el dolor o el sufrimiento como lo hacen los humanos se remonta al menos al filósofo francés del René Descartes, quien sugería que los animales carecen de consciencia.Carbone, Larry. '"What Animal Want: Expertise and Advocacy in Laboratory Animal Welfare Policy''. Oxford University Press, 2004, p. 149.The Ethics of research involving animals Nuffield Council on Bioethics, Accessed 27 February 2008 Talking Point on the use of animals in scientific research, EMBO reports 8, 6, 2007, pp. 521–525 Los investigadores permanecieron inseguros hasta la década de 1980 acerca de si los animales experimentan el dolor, y a los veterinarios entrenados en los EEUU hasta 1989 simplemente se les indicaba ignorar el dolor animal.Rollin, Bernard. The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. New York: Oxford University Press, 1989, pp. xii, 117-118, cited in Carbone 2004, p. 150. En sus interacciones con científicos y otros veterinarios, el filósofo estadounidense Bernard Rollin era regularmente cuestionado a “probar” que los animales eran conscientes y a proveer bases “científicamente aceptables” para declarar que pueden sentir dolor. Algunos investigadores señalan que la postura según la cual el dolor animal es diferente es hoy en día una postura minoritaria. Las opiniones académicas sobre el tema son más ambiguas, notando que, pese a que es probable que algunos animales tengan al menos simples pensamientos y sentimientos conscientes, algunos autores siguen cuestionando cómo se pueden determinar de forma fiable los estados mentales de los animales.

En diferentes especies La habilidad de experimentar dolor en un animal, u otro ser humano en el mismo aspecto, no puede ser determinada directamente, pero puede ser inferida a través de reacciones fisiológicas y de comportamiento análogas. Aunque muchos animales comparten mecanismos similares de detección de dolor a los de los seres humanos, tienen áreas similares del cerebro implicadas en el procesamiento del dolor, y muestran comportamientos similares hacia el dolor, es notoriamente difícil evaluar cómo los animales en realidad experimentan el dolor.

Nocicepción Los nervios nociceptivos, que preferentemente detectan estímulos lesivos (potenciales), se han identificado en una variedad de animales, incluyendo los invertebrados. La sanguijuela medicinal, hirudo medicinalis y la babosa de mar son sistemas de modelos clásicos para el estudio de la nocicepción. Muchos otros animales vertebrados e invertebrados asimismo muestran respuestas reflejo nociceptivas similares a las nuestras.

Vertebrados

Peces Un nervio cutáneo humano típico contiene 83 % receptores de tipo C de trauma (el tipo responsable de transmitir señales descritas por los seres humanos como dolor insoportable); los mismos nervios en humanos con insensibilidad congénita al dolor tienen sólo 24-28 % receptores de tipo C.Rose JD, R Arlinghaus, SJ Cooke, BK Diggles, W Sawynok, ED Stevens and CDL Wynne (2012) "Can fish really feel pain?" Fish and Fisheries, 15 (1): 97–133. La trucha arco iris tiene aproximadamente un 5 % de fibras de tipo C, mientras que los tiburones y rayas tienen 0%.Snow P.J., Plenderleith M.B. and Wright L.L. (1993) "Quantitative study of primary sensory neurone populations of three species of elasmobranch fish." Journal of Comparative Neurology 334, pp. 97–103. Sin embargo, en el pescado se ha demostrado que tienen las neuronas sensoriales que son sensibles a los estímulos nocivos y son fisiológicamente idénticos a los nociceptores humanos. Las respuestas fisiológicas y de comportamiento a un acontecimiento doloroso parecen ser comparables a las observadas en los anfibios, aves y mamíferos, y la administración de un fármaco analgésico reduce estas respuestas en el pez.

Los defensores del bienestar animal han expresado su preocupación por el posible sufrimiento de peces causado por la pesca. Algunos países, por ejemplo, Alemania, han prohibido ciertos tipos de pesca, y la RSPCA británica ahora procesa formalmente a los individuos que son crueles con los peces.

Invertebrados