Los paleognatos (Palaeognathae, que en griego significa "mandíbulas antiguas") es un clado de aves pertenecientes al grupo Neornithes (aves modernas), que está representado por más de 50 especies con una distribución predominantemente en el hemisferio sur.Clements, J. F. (2007) The Clements Checklist of Birds of the World, 6th Edition. Cornell University Press Palaeognathae fue dividido tradicionalmente en dos linajes compuesto por los tinamúes y las ratites, pero una serie de estudios moleculares a lo largo del establecieron a las avestruces como el grupo más basal, seguido de los ñandúes como el linaje hermano de un clado formado por un lado por los tinamúes y las extintas moas y por otro los kiwis y el clado extinto de las aves elefantes como el otro grupo hermano de otro clado compuesto por los casuarios y emúes.Selvatti, A. P., & Takezaki, N. Internal fossil constraints have more effect on the age estimates of crown Palaeognathae than different phylogenomic data type. Frontiers in Bioinformatics, 5, 1563786. Estas especies comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior denominada paladar paleognato. Mientras los tinamúes son el único clado de paleognatos que no han perdido la capacidad de volar, los otros paleognatos presentan un esternón plano, sin quilla (en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan). Las ratites se distribuyen en Nueva Zelanda (kiwis), África (avestruz), América (ñandúes) y en Australia y la isla de Nueva Guinea (emú y casuarios). Por otra parte, los tinamués son endémicos del Neotrópico (Sudamérica y Centroamérica).
Evolución Las relaciones filogenéticas entre los paleognatos han sido materia de controversias por décadas, existiendo hoy en día certeza sólo de la monofilia del grupo, la de los tinamúes y la del clado conformado por los emúes y los casuarios. Las relaciones del resto de los paleognatos han generado dos posturas, de las cuales las ratites podrían ser un grupo monofilético o polifilético.Harshman, J. et al. (2008) Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. PNAS 105:13462-12467.Hackett S. J. et al. (2008) A Phylogenomic Study of Birds Reveals Their Evolutionary History. Science 320(5884):1763-1768.Haddrath, O. & Baker, A. J. (2001) Complete mitochondrial DNA genome sequences of extinct birds: Ratite phylogenetics and the vicariance biogeography hypothesis. Proc. R. Soc. Lond. B 268:939-945.Cooper, A. et al. (2001) Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. Nature 409:704-707. Por otra parte, la posición de los grupos extintos (moas y pájaros elefantes) es aún incierta, aunque los últimos estudios moleculares indican que las moas son el grupo hermano de los tinamúes.Baker, A.J. et al. (2014) Genomic support for a moa-tinamou clade and adaptive morphological convergence in flightless ratites. Mol Biol Evol.
Respecto a la radiación de los paleognatos existen dos hipótesis; la primera establece que se diversificaron en Gondwana durante el período Cretácico, generándose posteriormente los patrones de distribución actuales como consecuencia de la deriva continental; la segunda hipótesis plantea que la radiación evolutiva tuvo lugar después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario (evento K-T), originándose cada uno de los clados a partir de ancestros voladores, de los cuales sólo los tinamúes conservaron esa condición. La primera hipótesis es avalada por los estudios de relojes moleculares, pero no concuerda con el registro fósil al no existir datos de paleognatos del Cretácico. La segunda hipótesis es respaldada tanto por análisis moleculares como por el registro fósil, pero es desacreditada por estudios morfológicos como el de Livezey & Zusi (2007).Livezey, B. C. & Zusi, R. L. (2007) Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion . Zool. J. Linn. Soc. 149:1-95.
A partir de Hackett et al. (2008) y Harshman et al. (2008), las ratites según todos los estudios moleculares son un grupo polifilético, al obtenerse en los resultados a los tinamúes dentro de este grupo.Harshman, J. et al. (2008) Phylogenomic evidence for multiple losses of flight in ratite birds. PNAS 105:13462-12467.Yuri, T. et al. (2013) Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals. Biology, 2(1):419-444. doi:10.3390/biology2010419Haddrath, O. & Baker, A.J. (2012) Multiple nuclear genes and retroposons support vicariance and dispersal of the palaeognaths, and an Early Cretaceous origin of modern birds. Proc. R. Soc. B.. doi:10.1098/rspb.2012.1630Smith, J.V. et al. (2012) Nonmonophyly: Independent Evidence from 40 Novel Loci. Syst Biol. doi:10.1093/sysbio/sys067Phillips, M.J. et al. (2010) Tinamous and moa flock together: mitochondrial genome sequence analysis reveals independent losses of flight among ratites. Syst Biol., 59(1):90-107. doi: 10.1093/sysbio/syp079Bourdon, E. et al. (2009) A new transantarctic relationship: morphological evidence for a Rheidae-Dromaiidae-Casuariidae clade (Aves, Palaeognathae, Ratitae). Zoological Journal of the Linnean Society, 156:641–663. doi:10.1111/j.1096-3642.2008.00509.x
Cladograma basado en Mitchell et al. (2014).Mitchell, K.J. et al. (2014) Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution. Science, 344(6186):898-900.
Sistemática Los paleognatos se clasifican de la siguiente manera:
Palaeognathae Familia Lithornithidae † Orden Struthioniformes Familia Struthionidae Clado Notopalaeognathae Orden Rheiformes Familia Rheidae Orden Tinamiformes Familia Tinamidae Orden Dinornithiformes † Familia Dinornithidae Familia Emeidae Familia Megalapterygidae Clado Novaeratitae Orden Apterygiformes Familia Apterygidae Orden Aepyornithiformes † Familia Aepyornithidae Orden Casuariformes Familia Casuariidae Familia Dromaiidae
Referencias
Bibliografía
Categoría:Taxones descritos por William Plane Pycraft