thumb|La digitalis produce numerosas sustancias letales, específicamente glucósidos cardíacos y esteroideos. Su ingestión puede causar náusea, vómito, alucinaciones, convulsiones o la muerte. Las defensas vegetales contra la herbivoría o resistencia de planta hospedera (RPH) comprenden una serie de adaptaciones evolutivas de las plantas para mejorar su supervivencia y reproducción mediante la reducción del impacto de la herbivoría. Las plantas pueden percibir estímulos táctiles,Boyd, Jade (2012). "A bit touchy: Plants' insect defenses activated by touch". Rice University. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch-2/ y pueden utilizar varias estrategias para defenderse de los daños causados por los herbívoros. Muchas plantas producen metabolitos secundarios, conocidos como aleloquímicos, que influyen en el comportamiento, crecimiento o la supervivencia contra los herbívoros. Estas defensas químicas, entre las que se incluyen cairomonas y alomonas, pueden actuar como repelentes o toxinas contra herbívoros o reducir la digestibilidad de la planta.
Otras estrategias defensivas utilizadas por las plantas incluyen escapar o evitar los tiempos o lugares donde pudiera haber herbívoros, por ejemplo creciendo en un lugar donde normalmente no hay plantas o donde los herbívoros no puedan llegar a ellas fácilmente, o cambiando sus patrones de crecimiento de temporada. Otro enfoque desvía a los herbívoros a comer partes no esenciales, o mejora la capacidad de una planta a recuperarse de los daños causados por la herbivoría. Algunas plantas fomentan la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que a su vez protegen la planta. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta), o inducible (producida como reacción a los daños o estrés causados por la herbivoría).
Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más significativos, y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente asociada a la evolución de los insectos. Aunque la mayoría de las defensas vegetales se dirigen contra los insectos, otras defensas han evolucionado para destinarse a los herbívoros vertebrados como aves y mamíferos. El estudio de las defensas vegetales contra la herbivoría es importante no solo desde el punto de vista evolutivo, sino también por el impacto directo que éstas tienen sobre la agricultura, incluyendo las fuentes de alimento para ganado y para consumo humano; como "agentes de control biológico" para utilizar en programas de control biológico de plagas; así como en la búsqueda de plantas con importancia médica.
Evolución de rasgos defensivos thumb|300px|Cronología de la evolución de las plantas y los inicios de los diferentes tipos de herbivoría de insectos
Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas marinas hace alrededor de (Ma) en el período Ordovícico. Muchas plantas se han adaptado al medio terrestre mediante la eliminación de yodo de su metabolismo, de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. Una acción antiparasitaria importante es causada por el bloqueo del transporte de yoduro de células animales inhibiendo el transportador de sodio-yoduro (NIS). Muchos pesticidas de plantas son glucósidos (como la digitoxina cardíaca) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro, que al bloquear la citocromo c oxidasa y el NIS son venenosos para una gran parte de los parásitos y herbívoros pero no para las células vegetales. Es de utilidad en fase de dormancia de semillas. El yoduro no es un pesticida, pero es oxidado por la peroxidasa vegetal a yodo molecular, que es un oxidante fuerte capaz de matar bacterias, hongos y protozoos. Las primeras plantas terrestres no tenían un sistema vascular y requerían agua libre para su reproducción. Las plantas vasculares aparecieron más tarde y su diversificación comenzó en el período Devónico (alrededor de 400 Ma). Su reducida dependencia del agua fue resultado de adaptaciones tales como revestimientos de protección para reducir la evaporación del agua de sus tejidos. La reproducción y dispersión de las plantas vasculares en condiciones secas se logró a través de la evolución de las estructuras especializadas de semillas. La diversificación de las plantas con flores (angiospermas) durante el período Cretácico se asocia con el repentino estallido de especiación de los insectos. Esta diversificación de los insectos representaba una significativa fuerza selectiva en la evolución de las plantas, lo que condujo a la selección de plantas que tenían adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulados y mordían o masticaban la vegetación; sin embargo, la evolución de las plantas vasculares trajo consigo la coevolución de otras formas de herbivoría, tales como chupar savia, minar hojas, formar agallas y alimentarse de néctar. La abundancia relativa de las diferentes especies vegetales en comunidades ecológicas incluyendo bosques y pastizales puede ser determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las diferentes especies.Keddy, P.A. 2007. Plants and Vegetation: Origins, Processes, Consequences. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 666 p. Chapter 7. Dado que el costo de sustitución de las hojas dañadas es muy alto en condiciones de escasez de recursos, puede ocurrir que las plantas que crecen en zonas donde el agua y los nutrientes son escasos inviertan más recursos en defensas anti-herbivoría.
Registros de herbívoros thumb|Hoja de Viburnum lesquereuxii con daño por insectos; formación de Dakota (Cretácico) en Ellsworth County, Kansas. La barra de escala es de 10mm.
Nuestra comprensión de la herbivoría a lo largo el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencias de defensas vegetales (como espinas), o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas; y la reconstrucción de las piezas bucales de herbívoros.
Durante mucho tiempo se pensó que la herbivoría era un fenómeno del Mesozoico, sin embargo, la evidencia de herbivoría se encuentra desde los primeros fósiles de plantas. Existe evidencia fósil de que en un periodo de menos de 20 millones de años de los primeros esporangios y tallos estaban siendo consumidos hacia el final del Silúrico, alrededor de hace . Los animales se alimentaban de las esporas de plantas del Devónico temprano, el Rhynie Chert también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas que utilizan una técnica de "perforar y chupar". Muchas plantas de esta época se conservan con protuberancias espinosas similares, que pueden haber desempeñado un papel defensivo antes de optar por convertirse en hojas.
Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una serie de órganos más complejos de raíces a semillas. Había una brecha de entre 50 y 100 millones años entre la alimentación de cada órgano por parte de herbívoros y la evolución del órgano. La alimentación en agujeros y la esqueletización se registran a principios del Pérmico, con la evolución a la alimentación de fluidos superficiales a finales de ese periodo.
Coevolución thumb|Una oruga de mariposa tigre Danaus chrysippus haciendo una zanja para bloquear las sustancias defensivas de Calotropis antes de alimentarse. Los herbívoros dependen de las plantas para su alimentación, y han desarrollado mecanismos para obtener su alimento a pesar de la evolución del arsenal diverso de defensas vegetales. Adaptaciones de los herbívoros a las defensas vegetales ha sido comparadas con rasgos ofensivos y consisten en adaptaciones que permiten aumentar la alimentación y el uso de una planta hospedera. Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas hospederas a menudo resultan en un cambio evolutivo recíproco, llamado coevolución. Cuando un herbívoro consume una planta, selecciona plantas que pueden montar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe a la evolución de otro) y reciprocidad (ambos rasgos evolucionan), se considera que las especies han coevolucionado. El mecanismo coevolutivo de "escape y radiación" presenta la idea de que las adaptaciones de los herbívoros y sus plantas hospederas han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación, y han jugado un papel importante en radiación adaptativa de los insectos durante la era de las angiospermas. Algunos herbívoros han desarrollado maneras de modificar las defensas de las plantas para su propio beneficio mediante la apropiación de estos productos químicos y su utilización para protegerse de los depredadores. En general, las defensas vegetales contra los herbívoros no están completas, de manera que las plantas también tienden a evolucionar algunos rasgos de tolerancia a la herbivoría.
Tipos Las defensas vegetales se pueden clasificar generalmente como constitutivas o inducibles. Las defensas constitutivas están siempre presentes en la planta, mientras que las defensas inducibles se producen o movilizan al sitio donde la planta está dañada. Existe una amplia variación en la composición y la concentración de las defensas constitutivas, que pueden ir desde las defensas mecánicas hasta los reductores de digestibilidad y toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y grandes defensas cuantitativas son constitutivas, ya que requieren grandes cantidades de recursos para producirlas y son difíciles de movilizar. Se utiliza una variedad de enfoques moleculares y bioquímicos para determinar el mecanismo de las respuestas constitutivas e inducibles de las defensas vegetales contra la herbivoría.Walling, L.L. The myriad plant responses to herbivores. J. Plant Growth Regul. 2000, 19, 195–216.Wu, J.; Baldwin, I.T. Herbivory-induced signalling in plants: Perception and action. Plant Cell Environ. 2009, 32, 1161–1174.Sarmento, R.A.; Lemos, F.; Dias, C.R.; Kikuchi, W.T.; Rodrigues, J.C.P.; Pallini, A.; Sabelis, M.W.; Janssen, A. A herbivorous mite down-regulates plant defence and produces web to exclude competitors. PLoS One 2011, 6, doi:10.1371/journal.pone.0023757.Sangha, J.S.; Yolanda, H. Chen, Jatinder Kaur, Wajahatullah Khan, Zainularifeen Abduljaleel, Mohammed S. Alanazi, Aaron Mills, Candida B. Adalla, John Bennett, Balakrishnan Prithiviraj, Gary C. Jahn, Hei Leung. Proteome Analysis of Rice (Oryza sativa L.) Mutants Reveals Differentially Induced Proteins during Brown Planthopper (Nilaparvata lugens) Infestation. Int. J. Mol. Sci. 2013, 14, 3921-3945; doi:10.3390/ijms14023921.
Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios, así como cambios morfológicos y fisiológicos. Una ventaja de las defensas inducibles contra las defensas constitutivas, es que las inducibles solo se producen cuando son necesarias y por tanto son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable.
Defensas químicas thumb|upright|El género del caqui (Diospyros) tiene un alto contedido de taninos, lo que le da a las frutas inmaduras su característica astringencia y sabor amargo. La evolución de defensas químicas en las plantas está vinculada a la aparición de sustancias químicas que no están implicadas en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, metabolitos secundarios, son compuestos orgánicos que no están directamente involucrados en el crecimiento, el desarrollo o la reproducción de los organismos, y normalmente se producen como subproductos durante la síntesis de metabolitos primarios. Aunque se creía que estos metabolitos secundarios jugaban un papel muy importante en las defensas vegetales contra la herbivoría, un metaanálisis de estudios relevantes recientes sugiere que tienen ya sea un rol menor (en comparación con otros metabolitos no secundarios) o una participación más compleja en las defensas.